Hlavové žlázy termitů a funkční význam jejich sekrecí

Ing. Jiří Synek

Disertační práce

Cephalic glands of termites and the functional significance of their secretions

Anotace:

V současné době je popsáno zhruba 3 000 druhů termitů, kteří tvoří v tropických oblastech jednu z nejpočetnějších skupin bezobratlých, jež svojí biomasou předčí například i mravence. Termiti se především v tropických oblastech obrovskou měrou podílejí na rozkladu rostlinné biomasy a dají se považovat za ekosystémové inženýry. Významně přispívají ke změnám struktury půdy, světové produkci skleníkových plynů a pravděpodobně jsou zodpovědní i za zastavení tvorby uhelných slojí. Určité rody nebo druhy můžeme považovat za významné škůdce polních plodin nebo lidských staveb. Jejich kastovní systém, některé potravní nebo obranné strategie, sociální chování nebo anatomické modifikace jsou bezprecedentní v celé živočišné říši. Přes všechny tyto faktory hovořící o významu termitů se stále jedná o velmi málo prozkoumanou skupinu hmyzu, a to z hlediska taxonomického, morfologického, anatomického i behaviorálního. Předložená práce se zaměřuje na hlavové žlázy termitů a skládá se ze čtyř publikací: (I) Orální žláza, nový exokrinní orgán termitů (Synek et al., 2019), popisuje zcela nový exokrinní orgán termitů, který byl pojmenován orální žláza, protože se nachází na dorsální a ventrální straně hypofarynxu v blízkosti ústního otvoru. Ačkoli jsou všechny ostatní známé žlázy termitů tvořeny stovkami až tisíci buněk, tuto žlázu tvoří pouze několik desítek sekrečních buněk I. třídy. Žláza byla popsána u dělníků a vojáků „nižších“ i „vyšších“ termitů, dřevožravých i hlínožravých druhů, je tedy pravděpodobné, že se jedná o žlázu s velkým rozšířením napříč druhovým spektrem. Sekrece žlázy je olejovitá, ale vzhledem k velikosti a umístění žlázy není možné zjistit její složení. Práce (II) Labrální žláza termitích vojáků (Palma-Onetto et al., 2018) a (III) Labrální žláza termitů: evoluce a funkce (Palma-Onetto et al., 2019) jsou zaměřeny na labrální žlázu. V první z nich (II) byla zkoumána struktura a ultrastruktura labra vojáků 28 druhů. Bylo prokázáno, že žláza se vyskytuje u všech druhů termitů a skládá se ze dvou sekrečních regionů na ventrálním labru a dorzálním hypofaryngu. Žláza je tvořena sekrečními buňkami I. třídy; buňky III. třídy byly zjištěny jen u několika zástupců. Povaha sekrece a ultrastruktura žlázy také naznačuje funkci komunikační, a nikoliv funkci obranou, jak bylo tvrzeno v předešlých pracích. V druhé práci (III) bylo zkoumáno labrum dělníků 28 druhů a imag 33 druhů napříč systémem termitů. Labrální žláza byla opět přítomna u všech zkoumaných druhů a její ultrastruktura byla velmi podobná vojákům, což potvrzuje teorii o komunikační funkci. Poslední článek (IV) Chemické a vibrační signály používané při poplašné komunikaci termita Reticulitermes flavipes (Rhinotermitidae) (Delattre et al., 2018) je zaměřena na polašné chování R. flavipes. Reakce na poplašné signály by měla být taková, že zranitelné kasty prchají od zdroje poplašného signálu, zatímco vojáci aktivně vyhledávají zdroj signálu. V této práci bylo zjištěno, že jak vojáci, tak dělníci R. flavipes reagují na různé stresové stimuly vibroakustickými a chemickými poplašnými signály. Nejsilnější odezva byla na závan vzduchu, který simuloval prolomení stěny hnízda. Nejdelší dobu trvání poplašného chování bylo dosaženo vložením rozmáčknuté hlavy vojáka, zatímco odezvy na ostatní stimuly měly jen krátké trvání. Vypuštění poplašného feromonu zvyšovalo vibrační komunikaci vojáků a dělníků. Studie prokázala, že poplašné signály jsou odlišně vyjádřeny mezi kastami a odezva se liší dle typu stimulu.

Abstract:

There are over 3 000 known species of termites, which represent one of the most abundant invertebrate groups in the tropical regions, and in terms of biomass surpass, among others, even ants. They are also substantially contributing to plant biomass decomposition process, especially in the tropical regions, and can be therefore considered ekosystem engineers. Termites are significantly influencing changes in soil structure, world production of greenhouse gases, and the are likely responsible for discontinuity in creation of coal deposits. Some genera and/or species are considered severe threat for field production or buildings. The caste system, certain feeding and defensive strategies, social behavior, and anatomical modifications are unique among all animals. Despite all these indications of importance, termites remain very poorly examined insect group in terms of taxonomy, morfology, anatomy and etology. This thesis focuses on cephalic glands of termites and consists of four publications: (I) The oral gland, new exocrine organ of termites (Synek et al. 2019), describing a new exocrine gland, named oral gland, because it can be found on dorsal and ventral side of hypopharynx in oral cavity. Although all other known termite glands consist of hundreds to thousands cells, this gland is formed only by few dozen I. class secretory cells. The gland was observed in workers of both „lower“ and „higher“ termites, including soil-feeding as well as wood-feeding species. This indicates the gland is a common feature across the species spectrum. The secretion is oily, however, the size and position of the gland makes analysis of its composition very complicated. The publications (II) The labral gland in termite soldiers (Palma-Onetto et al., 2018) and (III) The labral gland in termites: evolution and function (Palma-Onetto et al., 2019) focus on the labral gland. The earlier paper (II) examined structure and ultrastructure of labrum of soldiers from 28 species. It has been proven the gland is present in all species and consists of two secretory regions. The gland contains I. and III. class secretory cells. In contrast to previously published information regarding its defensive function, the type of secretion and ultrastructure of the gland indicate communication function. The later paper (III) examined workers from 28 speces and imagos from 33 species across the species spectrum. The labral gland was found in all species and its ultrastructure was identical with the ultrastructure found in soldiers, confirming its communication function. The last publication (IV) Chemical and vibratory signals used in alarm communication in the termite Reticulitermes flavipes (Rhinotermitidae) (Delattre et al., 2018) examined alarm communication of R. flavipes. In reaction to the alarm signal the vulnerable castes should flee from the source of the signal while the defensive caste approaches the source. The study found out, that both soldiers and workers of R. flavipes react to variable alarm stimuli by creating vibro-acustic and chemical alarm signals. The strongest response was detected for flow of air, which simulated breach in the wall of the nest. The longest duration of an alarm signal was observed after crushing head of a soldier, while reactions to other stimuli were short-term. The release of alarm feromon also increased vibrátory communication of soldiers and workers. The study proved the alarm signals differ for each caste, and the reaction varies, based on the stimulus.

Klíčová slova

Termiti, Isoptera, Hlavové žlázy, Exokrinní žlázy, Chemická komunikace, Elektronová mikroskopie

Keywords

Termites, Isoptera, Cephalic glands, Chemical comunication, Exocrine glands, Electron microscopy

Jazyk práce: čeština

Datum vytvoření / odevzdání či podání práce: 6. 11. 2019

Obhajoba závěrečné práce

• Vedoucí: doc. Ing. Oto Nakládal, Ph.D.

Česká zemědělská univerzita v Praze

Fakulta lesnická a dřevařská

Doktorský studijní program / obor:
Lesní inženýrství / Ochrana lesů a myslivost