Morfologická a genetická variabilita v rámci rodu bříza

Ing. Rostislav Linda

Doctoral thesis

Morphological and genetic variability within genus Betula

Anotácia:

Taxonomické dělení rodu bříza je obecně považováno za problematické a mnoho taxonů je zařazeno nejednoznačné, či je dokonce diskutována jejich existence (minimálně na úrovni druhu). Tyto nejasnosti se vyskytují i v případě některých bříz na území České republiky. Praktické zkušenosti ukazují na značnou morfologickou variabilitu domácích bříz a jednoznačná determinace určitých taxonů dle znaků uváděných v odborné literatuře se tak ukázala jako velmi problematická. Cílem předkládané práce je posouzení morfologické a genetické variability vybraných taxonů bříz na našem území a posouzení pozice některých domácích sporných taxonů rodu bříza (především břízy karpatské a břízy ojcovské). Práce je rozdělena na dvě části: porovnání morfologické a genetické variability mezi diploidními a tetraploidními taxony bříz na území České republiky a analýza morfologické a genetické variability mezi populacemi břízy ojcovské v České republice a v Polsku. V případě břízy ojcovské byla analýza oddělena od zbytku vzorků kvůli testování příbuzností s populacemi v Polsku, odkud byla bříza ojcovská poprvé popsána. Vzorkovaní jedinci (432 jedinců v případě analýzy morfologické a genetické variability diploidních a tetraploidních jedinců rodu bříza na našem území; 106 jedinců pro analýzu stejných vztahů mezi populacemi břízy ojcovské z České republiky a Polska) byli odebráni na lokalitách předem vybraných na základě dostupné odborné literatury. Morfologická variabilita byla posouzena na základě měření listových parametrů doporučovaných v odborné literatuře. Statistické testování odhalilo významné rozdíly mezi listovými parametry di- a tetraploidních jedinců. Navržená klasifikační funkce pro předpověď ploidie jedince na základě těchto měření vykazovala spolehlivost až 93 %, což je nejvíce porovnávaných funkcí v minulosti navržených jinými autory (porovnáváno na datech získaných pro tuto práci). Analýza morfologické variability listů tedy poukázala na možnost rozlišení di- a tetraploidních jedinců rodu bříza na základě měření listových parametrů, avšak spolehlivé rozlišení většiny taxonů v rámci každé ze skupin (di- a tetraploidní jedinci) pouze podle listových parametrů se kvůli vysoké morfologické variabilitě listů ukázalo jako neproveditelné, tedy s výjimkou břízy ojcovské, kde je však pro přesnou determinaci nutné zohlednit celkový habitus jedince, a dále s výjimkou diploidních „outlierových“ druhů (B. nana a B. humilis), kde je morfologická odlišnost patrná na první pohled. V případě užšího posouzení morfologické variability populací břízy ojcovské se ukázala pouze významná odlišnost údajného rodičovského druhu břízy ojcovské, kterým je dle dostupné literatury B. szaferi. Analýza velikosti genomu ukázala na vyšší 1Cx hodnoty (tzn. vyšší velikost holoploidního genomu) v případě tetraploidních jedinců v porovnání s diploidními jedinci a také v případě B. nana v porovnání s B. pendula. Tyto odlišnosti mohou být vysvětleny příslušností B. nana k jiné taxonomické sekci v rámci rodu bříza. I přes statisticky významné rozdíly se odchylky ve velikostech holoploidního genomu pohybují v mezích, které jsou v případě jiných rodů běžně pozorovány v rámci jednoho druhu. V případě porovnání velikosti genomu břízy ojcovské nebyly prokázány žádné významné rozdíly mezi populacemi tohoto taxonu z České republiky a Polska. Byla nicméně zaznamenána určitá odlišnost ve velikosti holoploidního genomu břízy bělokoré vzorkované v České republice od ostatních srovnávaných populaci (česká a polská populace břízy ojcovské, polská populace b

Anotácia:

řízy bělokoré a pracovní skupiny jedinců s přechodnými znaky z České republiky a Polska). Uvedená odlišnost je pravděpodobně způsobena náhodnou populační variabilitou. Velikost holoploidního genomu B. humilis není v práci hodnocena. Analýza genetických příbuzností odlišila v případě diploidních jedinců dle očekávání pouze vzorky B. nana a B. humilis, které se taxonomicky zařazují do odlišné sekce v porovnání s ostatními diploidními taxony. V případě tetraploidních jedinců nebyly identifikovány žádné geneticky odlišitelné skupiny. Genetická variabilita byla v obou případech studována pomocí analýzy mikrosatelitů. Na základě zjištěných výsledků lze podpořit zařazení „břízy karpatské“ v nově uváděné tuzemské literatuře jako poddruh břízy pýřité, ačkoliv lze usuzovat na ještě nižší postavení tohoto taxonu v taxonomickém systému. Podobný závěr lze předběžně udělat i v případě břízy skalní, byt’ některá data týkající se tohoto taxonu čekají ještě na zpracování. Genetická neodlišitelnost břízy ojcovské od břízy bělokoré taktéž odpovídá novému zařazení uváděnému v domácí literatuře: B. pendula var. oycoviensis. Ačkoliv nedošlo u břízy ojcovské k jasnému genetickému odlišení (na úrovni druhu) od břízy bělokoré, lze se domnívat, že tento „zvláštní“ taxon si nadále zaslouží ochranu a další výzkum.

Abstract:

The taxonomic treatment of the birch genus is generally considered problematic and many its taxa are classified ambiguously, or even their existence is discussed (at least at the species level). These ambiguities are also related to several birches naturally occurring in the Czech Republic. Also, practical experience shows a considerable level of morphological variability of autochthonous birches. Therefore, the determination of some taxa based on parameters reported in professional literature is problematic. The work aims to assess the morphological and genetic variability of the taxa naturally occurring in the Czech Republic and evaluate the taxonomic position of some unresolved native representatives of the birch genus (mainly Betula carpatica and B. oycoviensis). The thesis is divided into two parts: the comparison of morphological and genetic variability between diploid and tetraploid taxa of the birch genus in the Czech Republic and analysis of morphological and genetic variability between populations of Ojców birch in the Czech Republic and Poland. In the case of Ojców birch, the analysis was conducted separately to test for the relationships with the populations in Poland where Ojców birch was first described. The samples (altogether 432 individuals for the analysis of morphological and genetic variability of diploid and tetraploid individuals of the birch genus in the Czech Republic and 106 individuals for the analysis of the same relationships between the Ojców birch populations from the Czech Republic and Poland, respectively) were collected on sites previously selected with the use of available professional literature. Morphological variability was assessed using the leaf parameters recommended in the previously published literature. Statistical testing revealed significant differences between the leaf parameters of di- and tetraploid individuals. The proposed classification function for the prediction of ploidy of an individual based on these measurements showed the reliability of up to 93%, which is the best outcome of the compared functions, including those proposed by other authors (tested on data collected for this thesis). Analysis of morphological variability revealed the possibility of distinguishing di- and tetraploid individuals of the birch genus based on leaf measurements. However, the distinction of particular birch taxa within each ploidy level (di- and tetraploid group) was, in most cases, proven impossible due to high morphological variability. The partial exception is B. oycoviensis that could be distinguished from B. pendula based on leaf parameters altogether with an assessment of habitus of the individual and also diploid "outlier" taxa (B. humilis and B. nana), which belong to another taxonomical section and their appearance is entirely different compared to the other analyzed diploid taxa. In the detailed assessment of the morphological variability of the Oyców birch populations, only B. szaferi, allegedly a parental species of "B. oycoviensis", showed significantly different leaf morphology from other studied taxa and "working groups". Genome size analysis showed higher 1Cx values (i.e. higher holoploid genome size) of the tetraploid individuals compared to the diploid individuals. Within the diploids, B. nana showed higher 1Cx values compared to B. pendula, which can be explained by the affiliation of B. nana to another section within the birch genus. As for the genome size of the Oyców birch, no significant differences were observed between the populations of this taxon from the Czech Republic and Poland. However, the genome size of silver birch (B. pendula) from the Czech Republic slightly but significantly differed from Polish silver birch and Polish and Czech populations of Ojców birch. On the other hand, the variations in holoploid genome size are within limits commonly observed for a single species in other genera and the difference is probably due to random population var

Abstract:

iability. The genome size of B. humilis was not evaluated in the thesis. The analysis of genetic relationships showed a significant difference of "outlier" taxa (B. nana and B. humilis) that are taxonomically classified into a different section than the other assessed birches. As for tetraploid individuals, we identified no genetically distinguishable groups. Genetic variability was studied in both cases by microsatellite analysis. Based on our results, the inclusion of "Carpathian birch" in the latest literature as a subspecies of B. pubescens can be supported, although it is possible to infer an even lower position of this taxon in the taxonomic system. A similar proposal can be submitted regarding B. petraea, although more data are needed for drawing a solid conclusion. The genetic indistinguishability of B. oycoviensis from the B. pendula also supports its new classification in the latest Czech literature – as a variety of silver birch B. pendula var. oycoviensis. Although there has been no clear genetic distinction of B. oycoviensis from B. pendula (at the species level), it can be assumed that this "special and rare" taxon still deserves protection and further research.

Kľúčové slová

Betula carpatica, B. oycoviensis, morfometrika, průtoková cytometrie, mikrosatelity

Keywords

Betula carpatica, B. oycoviensis, morphometrics, flow cytometry, microsatellites

Jazyk práce: Czech

Datum vytvoření / odevzdání či podání práce: 17. 3. 2021

Obhajoba závěrečné práce

• Vedúci: doc. Ing. Ivan Kuneš, Ph.D.

Czech University of Life Sciences Prague

Faculty of Forestry and Wood Sciences

Doctoral programme / odbor:
Forestry Engineering / Silviculture