Morfologie a fylogeneze ploštic nadčeledi Pyrrhocoroidea (Hemiptera: Heteroptera)

Mgr. Vladimír Hemala, Ph.D.

Doctoral thesis

Morphology and phylogeny of the true bug superfamily Pyrrhocoroidea (Hemiptera: Heteroptera)

Anotácia:

Pyrrhocoroidea (ruměnice) jsou jednou z menších nadčeledí ploštic (Insecta: Hemiptera: Heteroptera: Pentatomomorpha). Zahrnují téměř 700 popsaných druhů v 71 rodech a dvou čeledích (Largidae a Pyrrhocoridae). Jsou rozšířené převážně v tropech celého světa, počet taxonů se snižuje směrem k mírným pásmům severní i jižní polokoule. Patří sem některé dobře známé taxony, jako ruměnice pospolná (Pyrrhocoris apterus Linnaeus, 1758), často využívaná jako modelový organismus v různých experimentech, nebo zástupci rodu Dysdercus Guérin-Méneville, 1831, kteří jsou významnými hospodářskými škůdci, zejména bavlníku. Morfologie a vnitřní fylogeneze nadčeledi Pyrrhocoroidea však dosud nebyly dostatečně studovány a detaily její fylogenetické příbuznosti s blízkými taxony (Coreoidea a Lygaeoidea) jsou stále nejasné. Tato disertační práce má následující cíle: i) srovnat vybrané morfologické struktury u velkého počtu taxonů Pyrrhocoroidea a zástupců blízce příbuzných skupin; ii) popsat či redeskribovat některé nové či málo známé rody a druhy Pyrrhocoroidea a příbuzných skupin s využitím širokého spektra morfologických znaků; iii) kladistickou analýzu Pyrrhocoroidea na základě dostupných morfologických dat. Zvláštní pozornost byla věnována morfologii pregenitálního abdomenu včetně jeho smyslových orgánů (trichobotrií) a vnějším strukturám zadohrudních pachových žláz (MTSG) včetně příslušného spirakula. Tyto struktury se již dříve osvědčily u jiných skupin ploštic: poskytují mnoho diagnostických a fylogeneticky informativních znaků, nicméně u Pyrrhocoroidea dosud nikdy nebyly studovány srovnávacím způsobem. V rámci disertační práce byly struktury pregenitálního abdomenu i MTSG zkoumány u 64 rodů (tj. 90 %) Pyrrhocoroidea, dokumentovány perokresbami a snímky z rastrovacího elektronového mikroskopu a následně porovnány se zástupci Coreoidea a Lygaeoidea. Byly sestaveny diagnózy pro jednotlivé vyšší taxony Pyrrhocoroidea a také pro málo známou čeleď Hyocephalidae (Coreoidea). V rámci čeledi Pyrrhocoridae byly neformálně vymezeny skupiny rodů na základě tvarů intersegmentálních švů abdomenu a stupně redukce struktur MTSG. Rovněž byla diskutována variabilita znaků v rámci jednotlivých rodů a druhů a jejich význam pro systematiku Pyrrhocoroidea a Pentatomomorpha. Byl navržen nový systém označování pozic trichobotrií na abdomenu ploštic skupiny Trichophora s cílem standardizovat jejich popisy do budoucna. Dále byl detailně redeskribován monotypický rod Wachsiella Schmidt, 1931 (Largidae) ze Sulawesi (Indonésie), včetně struktury dosud neznámých samčích genitálií, a byla potvrzena jeho klasifikace do tribu Physopeltini v podčeledi Physopeltinae. V rámci disertační práce byl také popsán dosud neznámý rod a druh čeledi Rhyparochromidae (Lygaeoidea), Rhyparoclava pyrrhocoroides Kment, Hemala & Baňař, 2016. Ve své čeledi je jedinečný celkovým vzhledem a absencí jednoduchých oček (ocelli), v těchto znacích se naopak na první pohled podobá některým zástupcům Pyrrhocoroidea. Kladistická analýza 23 morfologických znaků, získaných převážně studiem MTSG a pregenitálního abdomenu včetně trichobotrií, podpořila sesterský vztah Pyrrhocoroidea ke kládu sdružujícímu Coreoidea + Lygaeoidea. Čeleď Hyocephalidae byla podpořena jako bazální skupina v rámci Coreoidea. Podčeledi Larginae a Physopeltinae a čeleď Pyrrhocoridae byly všechny dobře podpořeny jako monofyletické, nicméně jejich vzájemné, jakož i vnitřní fylogenetické vztahy zůstávají do značné míry nevyřešeny. Zejména nebyly nalezeny synapomorfie podporující monofylii Largidae nebo kteréhokoli z jejich v současnosti uznávaných tribů. Pro lepší pochopení evoluce Pyrrhocoroidea je tedy zřejmě n

Anotácia:

utné do budoucích fylogenetických analýz zahrnout i další morfologické (napr. samčí a samičí terminálie, ústní ústrojí a křídelní žilnatinu) a molekulární znaky.

Abstract:

Pyrrhocoroidea is one of the smaller superfamilies of true bugs (Insecta: Hemiptera: Heteroptera: Pentatomomorpha). It includes nearly 700 described species in 71 genera and two families (Largidae and Pyrrhocoridae). The group is predominantly circumtropical with a decreasing number of taxa towards the temperate zones of the northern as well as the southern hemispheres. It includes some well-known taxa, such as the European firebug (Pyrrhocoris apterus Linnaeus, 1758) which has been widely used as a model in various experimental studies, and cotton strainers (Dysdercus spp.) which are significant economic pests. However, the morphology and internal phylogeny of Pyrrhocoroidea have not been sufficiently studied yet and its detailed relationships with closely related taxa (Coreoidea and Lygaeoidea) have remained uncertain. This thesis aims at: i) performing a comparative study of selected morphological structures in a large number of taxa of Pyrrhocoroidea and representatives of its putative sister groups; ii) describing new or redescribing some little-known genera and species of Pyrrhocoroidea and their pentatomomorphan relatives using a comprehensive morphological evidence; and iii) performing a cladistic analysis of Pyrrhocoroidea based on the morphological data available. A particular attention was paid to the morphology of the pregenital abdomen, including its sensory organs (trichobothria), and to the external structures of the scent efferent system of the metathoracic glands (MTSG), including the ultrastructure of the metathoracic spiracle opening. These structures have been known to provide a number of diagnostic and phylogeny-informative characters in several groups of Heteroptera but they have never been studied in Pyrrhocoroidea in a comparative way. In the framework of the thesis, both pregenital abdomen and MTSG structures were examined in 64 genera (i.e. 90%) of Pyrrhocoroidea, documented by line drawings and scanning electron micrographs, and compared with representatives of the outgroups, Coreoidea and Lygaeoidea. Diagnoses were provided for each family-group taxon in Pyrrhocoroidea and the little known coreoid family Hyocephalidae. Informal groups of genera were recognised within Pyrrhocoridae based on the shapes of intersegmental sutures of abdomen and the amount of reduction of the MTSG. Intrageneric and intraspecific variability of the characters and their significance for the systematics of Pyrrhocoroidea and Pentatomomorpha were discussed. A new system of abbreviations was proposed to describe particular trichobothrial positions on the abdomen of trichophoran Heteroptera in order to standardise future descriptions. Further, the monotypic genus Wachsiella Schmidt, 1931 (Largidae) from Sulawesi (Indonesia) was redescribed in detail, including the structure of the previously unknown male genitalia. Based on this study, the systematic placement of the genus in Physopeltinae: Physopeltini was confirmed. In the framework of the thesis, a previously unknown genus and species of the family Rhyparochromidae (Lygaeoidea), Rhyparoclava pyrrhocoroides Kment, Hemala & Baňař, 2016, was also described as new from Madagascar. The genus is unique within its family for a resemblance to some members of Pyrrhocoroidea in the habitus and the lack of ocelli. A cladistic analysis of 23 morphological characters mainly from the MTSG and the pregenital abdomen and trichobothria supported a sister-group relationship of a monophyletic Pyrrhocoroidea to a clade composed of Coreoidea + Lygaeoidea. Hyocephalidae were supported as the most basal group within Coreoidea. Larginae, Physopeltinae and Pyrrhocoridae were each well-supported as monophyletic but their relationships to one another and their internal phylogenies were left largely unresolved. Particularly, no synapomorphies were found to support the monophyly of Largidae or any of its currently recognised tribes. Future studies of additional morphological (e.g. male and female

Abstract:

terminalia, mouthparts and wing venation) and molecular characters are thus needed to better understand the evolution of Pyrrhocoroidea.

Keywords

insects, Eutrichophora, Largidae, Larginae, Hyocephalidae, Pentatomomorpha, Physopeltinae, Pyrrhocoridae, comparative morphology, entomology, systematics, taxonomy, hmyz, srovnávací morfologie, entomologie, systematika, taxonomie

Jazyk práce: English

Datum vytvoření / odevzdání či podání práce: 22. 9. 2021

Obhajoba závěrečné práce

• Obhajoba proběhla 11. 11. 2021
• Vedúci: Mgr. Igor Malenovský, Ph.D.
• Oponent: doc. RNDr. Robin Kundrata, Ph.D., doc. RNDr. Petr Kočárek, Ph.D.

Masaryk University

Faculty of Science

Doctoral programme / odbor:
Ecological and Evolutionary Biology / Zoology