Adaptivní evoluce genu CenH3 u rostlin s holocentrickými chromozómy

Bc. Marie Krátká

Master's thesis

Adaptive evolution of the CenH3 gene in plants with holocentric chromosomes

Abstract:

U organismů s monocentrickým uspořádáním chromozomů probíhá centromerický tah, evoluční proces iniciovaný expanzí centromerických repetic, které jsou tak na sebe schopny navázat větší množství kinetochorových proteinů a poté být díky asymetrii dělicího vřeténka při samičí meióze preferenčně segregovány do vajíčka. V reakci na tyto sobecké centromery dochází k adaptivní evoluci kinetochorového proteinu CenH3, který dokáže zabránit tahu sobeckých centromer obnovením jejich rovnocennosti. Alternativním způsobem obrany mohou být holocentrické chromozomy, které mají v meióze kinetochor sestaven podél celé délky chromozomu, což může znemožnit rozšířeným repetitivním sekvencím získat selekční výhodu a iniciovat centromerický tah. V takovém případě proto nedochází k adaptivní evoluci CenH3. Tato práce popisuje evoluci genu CenH3 v 34 druzích rostlin z holocentrické čeledi Cyperaceae. Selekční analýzou byla nalezena pozitivní selekce CenH3 srovnatelná s monocentrickými organismy s asymetrickou samičí meiózou, z čehož vyplývá, že uspořádání kinetochorů během meiózy v této čeledi nebrání centromerickému tahu. To by se dalo vysvětlit možným polycentrickým uspořádáním kinetochoru během meiózy, které však zatím bylo pozorováno pouze v druhu Rhynchospora pubera.

Abstract:

In organisms with monocentric chromosome morphology, an evolutionary process called centromere drive takes place. This process is initiated by centromeric repeats expansion, which leads to the recruitment of excess kinetochore proteins. This allows the expanded centromere to be preferentially segregated to the egg during asymmetric female meiosis. In response to the selfish centromeres, kinetochore protein CenH3 adaptively evolves. The evolution of CenH3 can avert the centromere drive by restoring the centromere parity. Alternative protection from the centromere drive can be provided by holocentric chromosomes, which have their kinetochore assembled along an entire chromosome during meiosis. This can prevent expanded centromeres from acquiring selective advantage and initiating the centromere drive. In such a case, no adaptive evolution of CenH3 occurs. This thesis describes the evolution of the CenH3 gene in 34 species from the Cyperaceae family. Positive selection of CenH3 comparable with monocentric organisms with asymmetric female meiosis was found using selection analysis, which suggests that the structure of kinetochores in the Cyperaceae family doesn't prevent the centromere drive. This could be explained by the possible polycentric structure of the kinetochore in this family during meiosis which has so far been observed only in Rhynchospora pubera species.

Keywords

CenH3, CENP-A, holocentrické chromozomy, adaptivní evoluce, centromerický tah, asymetrická meióza, CENP-C, Cyperaceae, kodon-substituční modely, MEME, aBSREL, holocentric chromosomes, centromeric drive, asymmetric meiosis, adaptive evolution, codon-substitution models

Language used: Czech

Date on which the thesis was submitted / produced: 10. 5. 2019

Thesis defence

• Date of defence: 5. 6. 2019
• Supervisor: Mgr. František Zedek, Ph.D.
• Reader: Mgr. Vratislav Peška, Ph.D.

Masaryk University

Faculty of Science

Master programme / field:
Experimental Biology / Molecular Biology and Genetics