Natural regeneration within gaps of different sizes

Ing. Maame Esi Hammond

Doctoral thesis

PŘIROZENÁ REGENERACE V MEZERÁCH RŮZNÝCH VELIKOSTÍ

Abstract:

Porostní mezery jsou místa v lesích, která jsou vhodná pro přirozenou obnovu lesů a přirozené šíření různých dřevin. Porosní mezery jsou základem pro bohatou a rozmanitou obnovu různých druhů dřevin. Vznik porostních mezer, ať již vzniklých přirozeně nebo uměle, může být základním krokem k obnově lesního porostu. Obhospodařování lesa způsobem, který simuluje přirozené procesy obnovy lesů, je prospěšné pro urychlení procesu obnovy i sekundárních lesů. Proto je přirozená obnova v porostních mezerách různých velikostí oblíbenou strategií /praxí, která upřednostňuje obnovu lesů po všudypřítomných narušeních lesních ekosystémů. Hypotéza, že mezery přirozeně umožňují udržovat nízkou variabilitu mikroklimatických světelných a půdních podmínek v rámci jejich mikro-stanoviště, které stimulují bohatou prostorovou výstavbu porostu různých druhů dřevin s různými růstovými vlastnostmi, je základním vysvětlujícím předpokladem znovuobnovení či udržení ekologických procesů v lesích. V této studii byly hodnoceny a popsány základní mikroklimatické podmínky, které ovlivňují přirozenou obnovu, druhovou rozmanitost, včetně dynamiky růstu obnovy v malých, středních, velkých a velmi velkých porostních mezerách lesů mírného pásma – Školní lesní podnik Masarykův les Křtiny (TFE) v České republice a dále tropických vlhkých poloopadavých listnatých lesů v Ghaně - rezervace Bia Tano (BTFR). V každé zkoumané porostní mezeře bylo vylišeno 41 kruhových zkusných ploch o průměru 1 m2 ve 2 m odstupech ve dvou transektech navzájem kolmých vedených S-J a V-Z směrem. V lesích mírného pásma na Školním lesním podniku ML Křtiny bylo v průběhu roku 2019 nalezeno celkem 15 druhů dřevin v 9 zkoumaných porostních mezerách. Statisticky významné rozdíly byly pozorovány mezi různě velkými porosními mezerami i v rámci porostních mezer ve světelných podmínkách kvantifikovaných indexy (DSF- podíl přímého záření, ISF- podíl difúzního záření, TSF- celkový světelný požitek), a obdobně mezi porostními mezerami a růstovými sezónami v půdní vlhkosti a teplotě půdy a elektrické vodivosti půdy (EC). Významně nejvyšší druhová diverzita byla ve velkých porostních mezerách, ale všechny tři velikosti porostních mezer byly osídleny podobnými druhy dřevin. V prvním roce po vytěžení porostu (2014) se v porostních mezerách vyskytovaly i druhy dřevin náročné na světlo, avšak v následujících letech tyto světlomilné druhy vykazovaly shlukovitost – skupinovité prostorové rozmístění v horizontálním směru, z čehož vyplývá, že nebyly schopné konkurovat stín snášejícím druhům dřevin v průběhu roku 2016, natož obsadit mezery mezi stín snášejícími dřevinami v roce 2019. V porostních mezerách úspěšně odroste 95-99 % semenáčků přirozené obnovy do výšky 20 cm. Existovaly významné rozdíly mezi velikostmi porostních mezer v mikroklimatu z pohledu světelných a půdních podmínek. Množství difuzního záření kvantifikované ISF indexem významně ovlivňuje výskyt a odrůstání buku lesního (Fagus sylvatica), zejména v porostních mezerách střední velikosti; zatímco půdní vlhkost významně podmiňuje výskyt a odrůstání modřínu opadavého (Larix decidua) a to ve velkých mezerách. V tropickém pralese bylo zjištěno celkem 85 druhů zmlazených druhů dřevin ve zkoumaných porostních mezerách. Třicet osm z nich byly světlomilné dřeviny bez pionýrské strategie růstu (NPLD), 30 bylo pionýrů a 17 stín snášejících. Všechny stanovené indexy biodiverzity odhalily vysokou rozmanitost ve všech porostních mezerách. Malé porostní mezery nevykazovaly žádný posun obnovy mezi pionýrskými a stín snášejícími dř

Abstract:

evinami, ale větší porostní mezery vykazovaly 62-82% zvýšení druhové diverzity. Ve středních a velkých porostních mezerách úspěšně odroste 62-80% semenáčků - ve všech zkoumaných tloušťkových třídách; nicméně pionýrské dřeviny a světlomilné dřeviny bez pionýrské strategie růstu (NPLD) tloušťkové třídy 71 - 100 mm chyběly v malých mezerách a pionýrské dřeviny tloušťkové třídy 51 - 70 mm chyběly ve velmi velkých mezerách. Podobně chyběly semenáčky pionýrských dřeviny výšky 0 - 20 cm ve velmi velkých porostních mezerách. Mikroklimatické světelné podmínky se významně lišily podle velikosti mezer. V malých a velkých porostních mezerách byly zjištěny významné rozdíly v pH půdy, v množství vápníku a fosforu a ve složení půdy (zejm. celkovém podílu bází) mezi hloubkovými profily půdy 0 - 10 cm a 10 - 20 cm. Teplota půdy byla významně nižší v malých porostních mezerách (o 0,5 °C). Pouze pionýrské dřeviny ve středních porostních mezerách byly významně ovlivněny fyzikálními podmínkami půdy. Podobně pionýrské dřeviny a NPLD ve středních a velmi velkých porostních mezerách a stín snášející dřeviny ve velkých porostních mezerách vykazují významnou korelaci s některými chemickými parametry půdy. Stín snášející dřeviny vykazovaly významný vztah mezi světelnými podmínkami ve velmi velkých porostních mezerách a podobně NPLD druhy dřevin vykazovaly reakci na ISF. Obě zkoumané oblasti vykazovaly výbornou obnovu stín snášejících druhů dřevin uvnitř porostních mezer všech velikostí a byl prokázán významný vliv mikroklimatických podmínek na dynamiku odrůstání jednotlivých druhů dřevin. Malé porostní mezery vykazovaly vynikající podmínky pro vyšší hustotu přirozené obnovy. Trend dynamiky růstu v BTFR byl obdobný dynamice odrůstání přirozené obnovy v TFE. Na druhé straně systém pěstování lesů, který se řídil lesním hospodářským plánem v souladu a snahou o trvale udržitelné obhospodařování lesů, ovlivnil povahu narušení mikroklimatu i půdních podmínek, tvorbou mezer srovnatelně menších velikostí (průměrná velikost: 683 m2) pozorované v TFE než s dvojnásobnou velikostí mezer (průměrná velikost: 1297 m2) zjištěných v BTFR. Všeobecně je pro porostní mezery mírného pásma typické menší druhové zastoupení dřevin obnovy, než je tomu v tropických lesích, je to však dáno rozdílnými přírodními podmínkami a přirozeným výskytem rozdílného množství druhů dřevin. Tato studie je součástí dlouhodobého lesnického výzkumu založeného v roce 2013 na Školním lesním podniku Křtiny (TFE). Na území TFE byly vytvořeny porostní mezery různých velikostí jako místa variabilních ekologických podmínek pro růst a studium přirozené obnovy dřevin a dynamiky jejího odrůstání. Zpočátku, na jaře 2013, byly porostní mezery původně přirozenými malými kotlíky o ploše do 20 m2, až později v zimě 2013/2014 byly tyto uměle rozšiřovány individuálními zásahy (tj. obkácením), a tím vznikly porostní mezery různých velikostí (226 - 1291 m2). Tyto porostní mezery byly poté kategorizovány podle velikosti a použity jako alternativy obnovy k běžným způsobům podrostního a výběrného hospodářství k vytvoření nestejnověkých porostů pro hodnocení vztahů mezi mikroklimatickými světelnými a půdními podmínkami a obnovou lesa v průběhu sedmi po sobě následujících vegetačních obdobích (2014 - 2019). Na jaře 2013 začíná experimentální návrh tvorbou mezer, když bylo v každé zkoumané mezeře vymezeno 41 dočasných vzorkovacích plošek kruhového tvaru velikosti 1 m2 (poloměr 56 cm) podél S-J a V-Z transektů, včetně jedné plošky ve středu mezery. Následně byly stejné plochy použity jako místa pro dlouhodobý sběr dat v letech 2014 - 2019. V BTFR v Ghaně byla v roce 2019 použita stejná metodika, pro porovnání, zda bude systém vytváření porostních mezer vhodný pro přirozenou obnovu v tropických lesích. Sledovány byly mikroklimatické podmínky a vztah mezi těmito dvěma proměnnými v nalezených mezerách. Zkoumán byl obecný pohled na teorii rozdělování porostních mezer dle velikosti, jak pro lesy mírného, tak tropického pásma, vzniku obnovy a zlepšování druhové rozmanitosti v porostních mezerách jako ekologického přístupu obnovy v lesích náchylných k narušení. Stručně, závěry ukazují, že porostní mezery jsou vhodné pro optimální udržitelnou přirozenou obnovu porostu; dynamika odrůstání a mikroklimatické podmínky však z velké části záleží na způsobu lesnického hospodaření, způsobu realizované těžby v porostu, a to jak v lesích mírného pásma, tak v tropických lesích. Středně velké porostní mezery jsou vhodné pro obnovu všech druhů dřevin (stín snášející, světlomilné) jak v lesích mírného pásma, tak v tropických lesích. V lesích mírného pásma vyžadují světlomilné dřeviny porostní mezery větší než 300 m2, naopak v tropických lesích jsou malé porostní mezery důležité pro obnovu pionýrských dřevin a dřevin stín snášejících. Pro tropické světlomilné dřeviny s ne-pionýrskou strategií růstu (NPLD) a stín snášející není velikost porostní mezery pro přirozenou obnovu rozhodující, ale naopak pro tropické pionýrské dřeviny jsou velmi důležité menší porostní mezery (200 - 300 m2). V lesích mírného pásma jsou vhodnější porostní mezery střední a velké, což bylo prokázáno na základě světelných podmínek a rozborů půdy. Stejně tak v tropických lesích byl vliv půdního složení zřetelný ve středních mezerách u pionýrských dřevin. NPLD a stín snášející dřeviny byly nalezeny ve středních a velkých plochách. Vzhledem k tomu, že byla prokázána souvislost mezi výskytem vápníku, nasycením bázemi, účinnou kationtovou výměnnou a hustotou přirozené obnovy ve středně velkých porostních mezerách tropických lesů ─ je nutné se vyvarovat nevhodných způsobů obnovy – způsobu těžby v tropických lesích při nichž dochází k narušení půdního povrchu a promíšení svrchních horizontů půdy.

Abstract:

Canopy gaps are ubiquitous ecologically potent sites in the forests, best known for the initiation of forest regeneration and succession of different tree species. Canopy gaps are simply an “emblem” of rich plant diversity. The events of either naturally-formed canopy gaps or artificially-created canopy gaps could be the only initial step to restore disturbed forests based on gap-based silviculture. Forest management that simulates natural processes of forest succession practices is beneficial in accelerating the restoration process of secondary forests. Therefore, natural regeneration in gaps of different sizes is a popular ecosystem-based strategy/practice to favor forest restoration following pervasive disturbances. The hypothesis that gaps naturally permit maintenance and variability of microclimatic light and soil conditions within their microsites which stimulate the rich organization of different tree species with varied life-long attributes, is the underlying explanatory mechanism for restoration ecology in forests. In this study, essential microclimatic conditions that ecologically influence natural regeneration, species diversity, including regeneration and growth dynamics in small, medium, large, and very large gap sizes under temperate mixed forests - Training Forest School Enterprise Křtiny (TFE) in the Czech Republic and tropical moist semi-deciduous forests - Bia Tano Forest Reserve (BTFR) in Ghana were evaluated. Data were collected in 41 subsampling circular 1 m2 (56 cm radius) plots at 2 m intervals delineated in individual gaps repetitively. In the TFE study area, significant differences were observed among gap sizes and within-gap positions (i.e., center, HL and LH) for microclimatic light conditions (direct light – Direct Site Factor (DSF), diffuse light – Indirect Site Factor (ISF) and Total Site Factor – (TSF)). Similarly, significant differences were observed within the gaps and among different gap sizes and growing seasons for soil moisture and temperature and electric-conductivity (EC). In total, 15 tree species were found with higher representations of light-demanding and intermediate species in 9 gaps from 2014 to 2019. However, the density of shade-tolerant species was unmatched. Large gaps showed higher species diversity. Progression of natural regeneration from 0 – 20 cm height growth to other successive height growths in gap sizes was between 95 – 99 %. Significant correlations between ISF light condition and Fagus sylvatica regeneration occurrence and growth within medium gaps and similarly between soil moisture and Larix decidua within large gaps were found in 2019. In the BTFR study area, a total of 85 species in 23 gaps were enumerated. All estimated diversity indices revealed improvements of species diversity in all gaps significantly. Regeneration shifts between pioneers and shade-tolerant species were observed from medium to very large gaps at 62 – 82 %. Even though gaps generally presented neutral growing spaces for different tree species, maintaining the predominance of shade‐tolerant species was associated with shade‐tolerant favoring “ecological regeneration replacement” and the presence of advance regeneration prior to gap formation. The relatively balanced equilibrium between natural faster completion of life cycles and high mortality rates of pioneers in gaps whereas interspecies competition from pioneer and shade-tolerant species in gaps were the possible reasons for the lower regeneration densities of pioneers and non-pioneer light demanding (NPLD) species in gaps. Aggressive growth of cohabiting other life forms, especially lianas and Marantaceae spp. in gaps could be linked with the general low regeneration densities recorded in medium to very large gaps. Besides, medium and large gaps promoted natural regeneration at all distinguished diameter classes. However, for height growth dynamics, all gap sizes favorably stimulated regeneration of all dis

Abstract:

tinguished height classes of all three guilds of tree species. There were significant differences among microclimatic light conditions according to gap sizes. Similarly, significant differences between soil depths for pH and Total Exchangeable Base (TEB); phosphorus and sodium were observed in small and large gaps, respectively. Soil temperature was significantly lowest in small gaps. Only pioneers in medium gaps were significantly influenced by soil physical conditions. However, all three guilds of natural regeneration had significant correlations with various soil chemical conditions from medium to very large gaps. Also, shade-tolerant species established significant associations with all three basic gap-light conditions within very large gaps and similarly for NPLD species except ISF light condition. Both study areas showed superior regeneration of shade-tolerant tree species across all gap sizes and again proved the significant influence of microclimatic conditions on the natural regeneration of different tree species. Small gaps exhibited excellent conditions for higher regeneration density. The trend of diameter growth dynamics in BTFR was like the pattern of height growth dynamics of natural regeneration in TFE. On the other hand, silviculture system following forest management guideline plan in alignment with sustainable forest management pursuit, nature of disturbances and allometry of treefalls/gapmakers influenced the comparative smaller gap sizes (mean size = 683 m2) observed in TFE and twice the sizes (mean size = 1297 m2) observed from gaps encountered in BTFR. Generally, the observation of relatively low species diversity in temperate gaps and its converse high species diversity in tropical gaps are the typical characteristics of the prevailing natural conditions at studied forest ecosystems but not the effects of any unknown factor. This study forms part of long-term gap-based silviculture research established in 2013 by TFE, where gaps of different sizes were created as variable ecological growth sites for the study of tree regeneration and its associated dynamics. Initially, in spring 2013, these gaps were originally natural small canopy openings of ≤ 20 m2 areas, and later in winter 2013/2014, they were artificially expanded through small-scale disturbances (i.e., group felling), and thus, gaps of different sizes were created (226 – 1291 m2). These gaps were then categorized into gap sizes and used as alternatives to the regular shelterwood and selection systems to create uneven-aged stands for the appraisal of ecological relationships between microclimatic light and soil conditions and forest regeneration through 6 successive growing seasons (2014 – 2019). In spring 2013, experimental gap design starts when 41 semi-permanent subsampling plots of circular 1m2 (56 cm radius) along N-S-E-W transects, including one at gap center, were delineated within every surveyed gap. Subsequently, the same plots were used as data collection points throughout the studied period 2014 – 2019 to achieve long-term data set. At BTFR, the same methodology was adopted in 2019 to check if the experimental design would be relevant in tropical forests when assessing natural regeneration, microclimatic conditions, and the relationship between the two variables in gaps. Also, to investigate if both temperate and tropical forests share a common perspective on gap partitioning theory, the approach of gap-based silviculture in improving species diversity, and finally, application of gap regeneration as an ecological-based strategy in disturbance-susceptible forests. In brief, conclusions emphasize gaps as still the optimum sites for sustainable natural regeneration; however, the prospects and dynamics of regeneration species, including variability of microclimatic conditions, largely hang on management system as well as disturbances of the local area across temperate and tropical forests. The gap-oriented silviculture procedure in winter 2013/2014 led to the hastening of forest restoration and dynamics processes through gap regeneration relishing to the significant shift in species composition over one year was evidently visible in temperate forests. For equilibrated proportion among sun-loving, intermediate, and shade-tolerant tree species in regeneration middle-sized gaps are the best; for sun-loving tree species, regeneration and survival is necessary to avoid small gaps (less than 300 m2) creation in temperate TFE forests; by contrast, small gaps facilitated the equilibrated regeneration proportion between pioneers and shade-tolerant species in tropical BTFR forests. For the non-pioneers (i.e., NPLD and shade-tolerant species), gap size is not necessary for regeneration, but for pioneers, a relatively smaller gap size (200 - 300 m2) is very crucial to prevent their poor regeneration performances in the tropics. In temperate TFE forests, middle-sized to large gaps became important gap size that showed the ecological influences of light and soil conditions on shade tolerant and sun-loving tree species; similarly, in tropical BTFR forests that showed the significant influences of soil physical conditions on pioneers were found in middle-sized gaps and significant influences of different soil chemical conditions on pioneers, NPLD and shade-tolerant species were found in middle-sized to very large gaps; as you find a relation between calcium, TEB, Effective Cation Exchange Capacity and regeneration density in middle-sized gaps ─ it is necessary to avoid disturbing harvesting procedures to preserve fertile soils in the tropics.

Keywords

Bia Tano Forest Reserve (BTFR), velikost porostních mezer, světelné podmínky, pionýrské dřeviny náročné na světlo, přirozená obnovu, stín snášející dřeviny, půdní podmínky, Školní lesní podnik Křtiny (TFE)

Keywords

non-pioneer light demanding species, Bia Tano Forest Reserve (BTFR), gap sizes, intermediate species, light conditions, light demanding species, regeneration, shade-tolerant species, soil conditions, Training Forest School Enterprise Křtiny (TFE)

Language used: English

Date on which the thesis was submitted / produced: 18. 8. 2021

Thesis defence

• Supervisor: doc. Ing. Radek Pokorný, Ph.D.

Mendel University in Brno

Faculty of Forestry and Wood Technology

Doctoral programme / field:
Forest Engineering / Silviculture