Burrowing behaviour in crayfish

MSc. Wei GUO

Doctoral thesis

Abstract:

Cílem této disertační práce je objasnit dosud neprobádané ekologické vlastnosti v oblasti norovacího chování sladkovodních raků při třech podmiňujících faktorech: a) extrémní klimatické situace (sucha); b) kontaminace vodního prostředí cizorodými látkami; c) vnitrodruhové a mezidruhové ? interkace První kapitola se zabývá úvodem základních dostupných informací do problematiky norovacího chování sladkovodních raků. Neprozkoumanými ekologickými situacemi v této oblasti jsou: a) potenciální efekt sucha na reprodukci raků; b) vliv kontaminace vodního prostředí na norovací chování raků; c) kompetice raků o úkryt, představující primární zdroj. Ve druhé kapitole je demonstrováno, zdali může docházet k embryogenezi a post-embryonálnímu vývoji uvnitř račí nory bez přístupu vody. Pro zodpovězení této otázky byly provedeny tři experimenty, při nichž byly použity umělé nory s vysokou (různou) mírou vlhkosti uvnitř. Jako modelový druh byl vybrán rak mramorovaný (Procambarus virginalis Lyko, 2017). Schopnost raka mramorovaného zdárně podstoupit počáteční fázi embryogeneze včetně líhnutí a raného post-embryonálního vývoje jsme pozorovali pouze v podmínkách vysoké míry vzdušné vlhkosti. Post-emryonální vývoj byl pozastaven v případě úplné absence volné vody a s úspěchem opětovně znovuobnoven po jejím dodání. Podobná schopnost tolerovat periody sucha během post-embryonálního vývoje se může vyskytovat u dalších druhů raků, zvláště pak u typicky "norujících" druhů ". Třetí a čtvrtá kapitola společně reprezentují studium vlivu kontaminace vody na norovací chování u raků (jako modelový druh zde byl použit rak červený Procambarus clarkii). Testovali jsme hypotézu, zda může být norovací chování u raka červeného ovlivněno léčivy a herbicidy v koncentracích, které jsou běžně detekovatelné ve vodním prostředí. Jako reprezentanta léčiv, jsme zvolili metamfetamin (METH) a tramadol (TRA) (1 ?g/L) (Kapitola 3) a z herbicidů jsme testovali efekt terbutylazinu (TERB) a metazachloru (META) (2 ?g/L) (Kapitola 4). V průběhu první studie jsme zaznamenali signifikantně nižší hodnoty pro hloubku a celkový objem nor u samic exponovaných daným koncentracím metamfetaminu ve srovnání s neexponovanovanými jedinci v kontrole. Samice vystavené působení tramadolu bez výjimek vykazovali tendenci hrabat si menší nory při porovnání s kontrolou, nicméně tento trend nebyl statisticky průkazný (Kapitola 3). Účinnost herbicidů na změnu chování při norování se neprojevovala v takové míře, avšak samci raků exponovaných METH budovali signifikantně vyšší počet nor než všechny ostatní experimentální skupiny. Pátá a šestá kapitola obsahují popis agresivity raků mramorovaných při mezidruhových interakcích v kontrolovaných podmínkách. Jejich agresivita byla kvantifikována pomocí přímých agonistických interakcí a kompeticí o úkryt s rakem kalikovým Faxonius immunis a rakem pruhovaným Faxonius limosus. Výsledky rozdílů v agresivitě v laboratoři by mohly být aplikovatelné na přírodní podmínky, tj. mohou posloužit při predikci a jasnějším zohlednění nastalých situací. Pozorovali jsme, že raci mramorovaní dominují při střetnutích se stejně velkými raky kalikovými (Kapitola 5) a raky pruhovanými (Kapitola 6). Vyšší míra aktivity a agresivity u raků mramorovaných může vést například k snazšímu rozšířování tohoto nepůvodního invazního druhu, a to jak přímým vlivem mezidruhových interakcí, tak skrze výtězné "šarvátky" o zdroje, jakými jsou zejména úkryty a potrava. Sedmá kapitola této práce shrnuje poznatky z pěti výše uvedených kapitol a obsahuje také jejich finální diskuzi. Předkládaná data reprezentují základní vědecké poznatky vhodné pro praktické využi

Abstract:

This PhD thesis is devoted to exploring the unresolved ecological gaps in freshwater crayfish burrowing behaviour from three parts, which are: a) the extreme weather conditions like drought; b) aquatic contamination; c) interspecific interactions. The first chapter of the thesis deals with the introduction of the basic information and background related to the burrowing behaviour of freshwater crayfish. The unresolved ecological gaps related to freshwater crayfish burrowing behaviour are: a) the potential effects of drought on crayfish reproduction; b) effects of aquatic contamination on the freshwater crayfish burrowing behaviour; c) crayfish competition for shelter as a primary resource. The second chapter explores whether embryogenesis or postembryonic development of freshwater crayfish can occur without free standing water inside the burrow. To address this question, three experiments were conducted using artificial burrows with high air humidity and using marbled crayfish (Procambarus virginalis Lyko, 2017) as a model species. We found that the ability of marbled crayfish to undergo terminal phases of embryogenesis, including hatching, as well as early postembryonic development under high air humidity conditions only. Postembryonic development was suspended in the absence of free water, and successfully resumed when re-immersed. This similar ability to tolerate drought-like conditions during postembryonic development may also occur in other crayfish species, especially primary burrowers. The third and fourth chapters covers the effects of water contamination on crayfish (red swamp crayfish Procambarus clarkii as model species) burrowing behaviour. We tested the hypothesis that burrowing behaviour of the red swamp crayfish would be altered with exposure to PhACs and herbicides at concentrations frequently detected in aquatic environments. As representative PhACs, we chose methamphetamine (METH) and tramadol (TRA) (1 ?g/L) (Chapters 3), and, as herbicides, terbuthylazine (TERB) and metazachlor (META) (2 ?g/L) (Chapters 4). We reported for the first time that depth and volume of burrows constructed by methamphetamine-exposed females was significantly lower than of unexposed controls. Tramadol-exposed females consistently exhibited a tendency to excavate smaller burrows compared with controls, although this was not significant (Chapter 3). Impact of herbicides on burrowing behaviour was less clearly manifested, although male crayfish exposed to META constructed a significantly higher number of burrows than did other groups (Chapter 4). The fifth and sixth chapters describe aggression of marbled crayfish during interspecific interactions under laboratory conditions was quantified by characterizing their direct agonistic interactions and competition for shelter with calico crayfish Faxonius immunis and spiny-cheek crayfish Faxonius limosus. Differences in aggression may predict interactions and outcomes under natural conditions. We found marbled crayfish to dominate size-matched calico crayfish (Chapter 5) and spiny-cheek crayfish (Chapter 6) in agonistic encounters. The higher activity and aggressiveness of marbled crayfish could facilitate displacement of other non-indigenous crayfish species either by direct interaction or through competition for resources such as shelter and food. The seventh chapter of the thesis presents the general discussion and summary obtained by the five chapters mentioned above. These data represent basic scientific information valuable for practical application. The outcomes of interactions among crayfish under laboratory conditions can be critical to evaluating over-invaded communities and ecosystems harbouring invasive species that share similar life histories, niche preference, and adaptation strategies.

Abstract:

tí. Výstupy z mezidruhových interakcí mezi raky mohou mít značný význam v předpokladech o důsledcích na společenstva a ekosystémy, které jsou silně invadované těmito nepůvodními druhy raků, jenž s původními druhy sdílejí podobné životní strategie, ekologické niky a adaptační mechanizmy.

Keywords

rak, nora, chování, sucho, reprodukce, léčiva, herbicidy, behaviorální interakce, společný výskyt, dominance

Language used: English

Date on which the thesis was submitted / produced: 8. 9. 2020

Thesis defence

• Supervisor: Ing. Antonín Kouba, Ph.D.

UNIVERSITY OF SOUTH BOHEMIA IN ČESKÉ BUDĚJOVICE

Faculty of Fisheries and Protection of Waters

Doctoral programme / field:
Zootechnics / Fishery