Biologie rozmnožování u raků

MSc. Hamid NIKSIRAT HASHJIN

Doctoral thesis

Biology of reproduction in the crayfish

Abstract:

Byla popsána ultrastruktura spermií u šesti druhů raků. Akrozomální komplex je lokalizován v přední, kdežto jádro se nachází v zadní části buňky. Akrozomální komplex je tvořen dvěma hlavními částmi, kterými jsou tělo a subakrozomální zóna. Tělo akrozomu má tvar obrácené misky a je tvořen třemi vrstvami lišícími se svou hustotou a obsahem paralelních vláken. Subakrozomální zóna zaujímá centrální část komplexu a je rozdělena do dvou oblastí s rozdílnou elektrodenzitou. Spermie raka pruhovaného Orconectes limosus byla popsána vůbec poprvé a u spermií raka červeného Procambarus clarkii byl nově nalezen i hrot na vrcholu vlastního akrozomu. I přes dobře zachovanou obecnou strukturu a podobnost spermií studovaných raků byly nalezeny rozdíly v rozměrech akrozomu, které tak mohou být využité pro odlišení jednotlivých druhů. Dále byla popsána a porovnána ultrastruktura spermií a stěny spermatoforů raka bahenního Astacus leptodactylus a to ve třech stádiích: ihned po ejakulaci, po páření a po uvolnění spermií ze spermatoforů. Račí spermatofory jsou tvořeny masou spermií obalených třívrstevnou stěnou. Po páření se zvětšuje šířka vnější stěny spermatoforu. Matrix střední vrstvy začíná být retikulovaný a granule uvnitř této vrstvy uvolňují svůj obsah. Vlákna ve vnitřní vrstvě se rozkládají na malé částice. Zvětšuje se extracelulární kapsule a objevuje se volný prostor mezi spermií a touto kapsulí. Plocha plazmatické membrány se zvyšuje zvrásnění svého povrchu a změnami, které vedou k tvorbě vícevrstvé struktury na přední části akrozomu. Hustota subakrozomální zóny se zvyšuje v blízkosti těla akrozomu. S nástupem ovulace jsou stěny spermatoforu rozpuštěny působením sekretu ze žláz na zadečku samice. Poté dochází k eliminaci extracelulární kapsuly, plazmatické membrány a membránové lamely. Subakrozomální zóna ztrácí svou elektrodenzitu a zatahuje se. Z nejvnitřnější vrstvy akrozomu je uvolněn materiál s vysokou elektrodenzitou a vlákny, které spolu na vrcholu akrozomu vytvářejí rozložitou strukturu. Nejdůležitější změny jsou pozorovány v subakrozomální zóně. Tyto mohou hrát klíčovou roli při oplodnění vajíčka. Rovněž morfologické změny spermie po propuštění extracelulární kapsuly, zejména tvorba rozložité struktury z materiálu s vysokou elektrodenzitou a vláken mohou hrát roli v navázání spermie s vajíčkem raků, jejichž spermie jsou nepohyblivé.

Abstract:

The ultrastructure of spermatozoa from six crayfish species were described. The acrosome complex and nucleus are located at the anterior and posterior of the spermatozoon, respectively. The acrosome complex organelle is divided into two main parts: the main body of the acrosome that is a dense inverted cup-shaped structure and organized into three layers of differing electron densities and extended parallel filaments, and the sub-acrosome zone occupying the central part of the acrosome complex, which is divided into two electron dense areas. The spermatozoon of Orconectes limosus is described for the first time. In addition, an acrosome spike in the spermatozoon of Procambarus clarkii is described. Despite a well conserved general structure and similarity of pattern among these spermatozoa, differences in the dimensions of the acrosome within the studied species may be useful to help distinguish the different crayfish. The ultrastructure of the spermatozoon and spermatophore wall of the narrow clawed crayfish Astacus leptodactylus during three stages including freshly ejaculated, post-mating, and after release of the spermatozoon were described and compared. The crayfish spermatophore consists of a sperm mass enveloped by a three layered spermatophore wall. After mating, the thickness of the outer layer of the spermatophore is increased. The matrix in the middle layer of the spermatophore becomes reticulated, and granules inside this layer release their contents. Fibers in the inner layer degrade to small particles. The spermatozoon capsule swells and space between the capsule and the spermatozoon appears. The area of the plasma membrane is increased by wrinkling of the surface and alteration from a single to a multilayered structure at the anterior part of the acrosome. The density of the subacrosome zone increases in the vicinity of the main body of the acrosome. With the onset of fertilization, the layers of the spermatophore are dissolved by female glair glands secretions. The capsule, plasma membrane, and membranous lamellae are eliminated, and bundles of filaments are released. The subacrosome zone loses electron density and retracts. The electron-dense material of the innermost layer of the acrosome is discharged and, together with filaments, forms a filament/droplet structure at the anterior part of the spermatozoon. The most important change is observed in the subacrosome zone, which may play a key role in the fertilization. Also, morphological changes of the spermatozoon after release from the capsule, especially formation of the filament/droplet structure, may contribute to the mechanism of egg-spermatozoon binding in the crayfish.

Keywords

rak, vajíčko, morfologie, rozmnožování, spermie

Language used: Czech

Date on which the thesis was submitted / produced: 9. 9. 2014

Accessible from:: 9. 9. 2014

Thesis defence

UNIVERSITY OF SOUTH BOHEMIA IN ČESKÉ BUDĚJOVICE

Faculty of Fisheries and Protection of Waters

Doctoral programme / field:
Zootechnics / Fishery