Vliv genetických faktorů na reprodukční úspěch u sociálně monogamního pěvce

Mgr. Radka Poláková, Ph.D.

Doctoral thesis

The effect of genetic factors on reproductive success in a socially monogamous songbird

Anotácia:

Kopulace jedné samice s více než jedním samcem a výskyt rodin s mláďaty zplozenými několika otci jsou dokumentovány u mnoha druhů živočichů. Genetická polygamie je celkem běžná i u sociálně monogamních ptáků. Tato strategie, při které jedinci žijí v monogamních párech a zároveň jsou geneticky polygamní, se nazývá smíšená párovací strategie. Cílem této disertační práce bylo zjistit roli selekčních mechanismů podílejících se na vývoji a udržení tohoto párovacího systému. Jako modelový druh byl vybrán hýl rudý (Carpodacus erythrinus), sociálně monogamní pěvec s významným procentem mimopároých paternit (angl. zkr. EPP). EPP zvyšují variabilitu v reprodukčním úspěchu samců a tím i selekční tlak na sexuálně selektované znaky, jako jsou například barevné ornamenty na peří. U hýla rudého jsme potvrdili roli karotenoidního zbarvení samců v procesu pohlavního výběru. Zjistili jsme pozitivní vztah mezi intenzitou karotenoidního ornamentu samců a jejich reprodukčním úspěchem - červenější samci byli úspěšnější při získávání EPP. Adaptivní funkce EPP pro samce je tedy poměrně jasná, zatímco výhody takového chování pro samice jsou daleko méně známé. Samice pravděpodobně mohou získaz z EPP tzv. nepřímé výhody, tj. zvýšit životaschopnost svých mláďat výběrem mimopárových samců na základě 1) heterozygotnosti (více heterozygotní jedinci jsou méně inbrední a životaschopnější; tzv. hypotéza „dobrých genů neboli heterozygotnosti“) nebo 2) genetické odlišnosti (páření s geneticky odlišným partnerem povede k větší produkci heterozygotních potomků; tzv. hypotéza „komplementárních genů“ kdy samice volí na základě vlastního genotypu). Proto jsme se zaměřili na odhalení možných vlivů heterozygotnosti na neutrálních znacích (mikrosatelity) a MHC genech (angl. zkr. hlavní histokompatibilní systém; funkční genetické markery) na výběr partnera. Zjistili jsme, že mimopároví potomci byli heterozygotnější na mikrosatelitových lokusech než jejich poloviční sourozenci. Dále bylo zjištěno, že sociální samci s nízkou heterozygotností byli podváděni svými samicemi s více heterozygotními samci, což naznačuje podporu pro hypotézu „dobrých genů-heterozygotnosti“. Podobně byli samci s vysokým počtem alel MHC třídy I méně často podváděni svými samicemi. Uvedené výsledky naznačují, že vysoká individuální genetická variabilita je důležitým faktorem fitness hýla rudého. V neposlední řadě jsme analyzovali, zda samice mohou mít prospěch z ovlivnění poměru pohlaví svých potomků ve vztahu k rodičovské kvalitě nebo původu otcovství. Naše výsledky ukazují, že samice hýla rudého nepřizpůsobují poměr pohlaví potomků ve vztahu ke genetické nebo fenotypové kvalitě jejich partnera, ale že ho mohou ovlivňovat podle vlastní kondice, kdy větší samice produkují více samců.

Abstract:

Most passerines are socially monogamous, however, extra-pair paternity (EPP), where the social father of the young is not the genetic father, have been found in many species. The strategy when individuals show social monogamy and genetic polygamy (i.e. they engage in extra-pair copulations; EPC) is called a mixed mating strategy. The aim of this PhD thesis was to test the role of selected mechanisms involved in the evolution and maintenance of such a mating system. As model species was used the scarlet rosefinch (Carpodacus erythrinus), a sexually dimorphic songbird exhibiting social monogamy with a considerable level of EPP. EPP can increase the variance in reproductive success of males and thus the selection pressure on sexually selected traits, such as feather ornamentation. In the scarlet rosefinch we confirmed the role of the carotenoid-based ornamental colouration in the process of sexual selection. We found a significant association between the expression of ornamental feather colouration in rosefinch males and their annual reproductive success. This was caused mostly by the fact that redder males were more successful in obtaining EPP. The adaptive function of EPP for males is thus relatively clear while the benefits to females are more obscure. Theories suggest that females may try to enhance their offspring’s viability through EPC with males based on: i) heterozygosity (more heterozygous individuals are less inbred and more viable; "good genes-as-heterozygosity" hypothesis) or ii) genetic dissimilarity (mating with genetically dissimilar partner will lead to production of more heterozygous offspring; "complementary genes" hypothesis) of a mate. We therefore aimed at unveiling the possible effect of heterozygosity at neutral markers (microsatellites) and MHC genes (adaptive genetic markers) on mate choice with a particular focus on indirect (genetic) benefits. We found that extra-pair offspring were more heterozygous at microsatellite loci than their maternal halfsiblings. Furthermore, social males of low heterozygosity were cheated by their females with more heterozygous males, suggesting a support for the “good-genes-as heterozygosity" hypothesis. Similarly, males bearing high numbers of MHC I alleles were less frequently cheated by their females. The results thus clearly indicate that high individual genetic variation (heterozygosity) is an important fitness factor in the scarlet rosefinch. Finally, we investigated whether females may benefit from biasing the sex ratio of their offspring in relation to parental quality or paternity source. Our results indicate that scarlet rosefinch females do not manipulate the primary sex ratio of their offspring in relation to the genotypic or phenotypic quality of their mate, but they might adjust it according to their own condition.

Keywords

mate choice, extra-pair paternity, indirect benefits, heterozygosity, MHC, Carpodacus

Jazyk práce: English

Datum vytvoření / odevzdání či podání práce: 31. 10. 2011

Obhajoba závěrečné práce

• Obhajoba proběhla 10. 11. 2011
• Vedúci: doc. Mgr. et Mgr. Josef Bryja, Ph.D.
• Oponent: RNDr. Peter Kaňuch, Ph.D., prof. Ing. Stanislav Bureš, CSc., Ing. Jana Svobodová, Ph.D.

Masaryk University

Faculty of Science

Doctoral programme / odbor:
Biology (4-years) / Zoology