Významnost vybraných strukturních znaků xylému rostlin pro jeho spolehlivou funkci

RNDr. Radek Jupa, Ph.D.

Doctoral thesis

Significance of selected structural traits of xylem for its reliable function

Abstract:

Xylém je specializovaný typ vodivého pletiva, které se nachází ve všech cévnatých rostlinách, kde zastává důležitou roli v řadě fyziologických procesů. Transport a distribuce vody a v ní rozpuštěných látek na dlouhé vzdálenosti ve směru od kořenů k nadzemním částem rostliny, zásobárna vody a rezervních látek, mechanická opora rostlinného těla a obrana proti specifickým patogenům kolonizujícím toto pletivo patří mezi základní funkce xylému, které mají přímý vliv na růst a vývoj rostliny. Xylém se skládá ze třech hlavních typů buněk (vodivých elementů, parenchymatických buněk a dřevních vláken), které se vzájemně liší v prostorovém uspořádání, celkových proporcích a dalších anatomických a morfologických znacích jak mezi jednotlivými orgány, tak mezidruhově nebo v závislosti na podmínkách prostředí. Většina strukturních znaků xylému pak přímo či nepřímo ovlivňuje jeho funkční vlastnosti. Tato práce shrnuje současné znalosti týkající se vlivu jednotlivých strukturních znaků xylému na jeho spolehlivou funkci v jednom komplexním literárním přehledu. Navíc tato disertační práce přináší nové poznatky v následujících oblastech souvisejících s jejím tématem: (i) identifikace funkčních vodivých elementů, (ii) analýza složek hydraulického odporu cév, (iii) uskladnění a uvolňování vody z xylému, (iv) hodnocení vnitrodruhových rozdílů ve struktuře xylému, (v) aklimace xylému v rostlinách vystavených účinkům půdního sucha. (i) Technika založená na aplikaci roztoku barviva byla optimalizovaná pro identifikaci funkčních (vodivých) cév ve stoncích květenství rostlin Arabidopsis thaliana. Spolehlivá identifikace jednotlivých funkčních cév vede ke zlepšení odhadů hydraulické vodivosti, zpřesnění distribuce délek a průměrů cév stejně jako k celkovému snížení variability dat. (ii) Analýza komponentů hydraulického odporu cév ve stoncích tří druhů temperátních lián ukázala, že koncové stěny přispívají přibližně 50 % k celkovému odporu cév ve vinné révě a chmelu, zatímco odpor lumen cév je převažující složkou celkového odporu cév plaménku. Variabilita vnitřního průměru cév v průběhu jejich podélné osy byla navíc nově stanovena jako významný zdroj hydraulického odporu cév. (iii) Struktura xylému se kromě transportu vody také významnou měrou podílí na schopnosti uvolňovat vodu z jednotlivých typů buněk, jak bylo prokázáno na vzorcích větví a kořenů z pěti temperátních druhů stromů. Většina uvolněné vody v těchto druzích pocházela z kapilárních zásob a byla přímo úměrná celkovému množství vodivých elementů a dřevních vláken a rozměrům jejich lumen. Malé množství parenchymatických buněk se silnou buněčnou stěnou přispívalo pouze malou měrou k celkovému objemu uvolněné vody ve zkoumaných druzích. (iv) Analýza základních strukturních a funkčních charakteristik xylému ve stoncích neprokázala žádné podstatné rozdíly mezi třemi kultivary rostlin chmele. Kultivar Agnus se vyznačoval zvýšenou odolností vůči půdnímu suchu ve srovnání s kultivary Žatecký poloraný červeňák a Vital, která byla způsobena rozdíly v regulaci průduchů spíše než větším podílem užších cév na celkové transportní kapacitě stonku. (v) Vystavení rostlin chmele periodickému kolísání vody v půdě vedlo k podstatnému snížení celkové transportní kapacity xylému zejména kvůli intenzivní tvorbě thyl v bazální oblasti stonku. Významným důsledkem nepravidelného zavlažování bylo zvýšení variability vnitřního průměru cév, což vedlo ke zvýšení celkového odporu lumen cév. Vzhledem k vysoké fenotypové plasticitě a značným rychlostem růstu se rostliny chmele ukázaly být vhodným druhem pro studium vývoje

Abstract:

xylému při limitní dostupnosti vody v půdě. Výsledky této disertační práce rozšiřují současné znalosti v oblasti působení limitní dostupnosti vody v půdě na vývoj a funkci xylému a získané poznatky navíc přispívají k hodnocení vlivu jednotlivých strukturních znaků xylému na dálkový transport vody a její uskladnění/uvolňování z buněk xylému.

Abstract:

Xylem is a special tissue present in all vascular plants which plays a fundamental role in distinct physiological processes. Transport and distribution of water and dissolved compounds over long distances in the direction from roots to above ground organs, periodical storage of water and other reserves, mechanical support of the plant body and defence against vascular pathogens all belong to the most prominent xylem functions that have an indisputable significance for plant growth and development. The xylem tissue is typically composed from three main cell types (conductive elements, parenchyma cells and fibres), which remarkably differ in their spatial organization, total proportions, and finer scale anatomical and morphological traits, both intra and interspecies, as well as across different environmental conditions. The variable xylem structure then directly or indirectly affects most of the aforementioned xylem functions. This thesis summarizes the current knowledge of the effects of the individual structural traits of xylem compartments on its reliable functions into one comprehensive literary survey. In addition, the thesis describes a series of obtained results related to: (i) identification of functional conduits, (ii) partitioning of vessel resistivity components, (iii) xylem water storage and release, (iv) intraspecific differences in xylem structure, and (v) structural acclimation of xylem to reduced water availability in soil. (i) A dye perfusion technique was customized for identification of functional (hydraulically active) vessels in inflorescence stems of Arabidopsis thaliana. The reliable identification of individual functional vessels improved estimations of hydraulic conductivities, refined the distributions of vessel length and diameter, and reduced data variability in general. (ii) Partitioning of resistivity components in vessels of three liana species showed that end walls contribute by approx. 50 % to total xylem resistivity in hop and grapevine, while the lumen resistivity component predominated in clematis. Moreover, variation of vessel inner diameter along the longitudinal axis has been newly introduced as a substantial source of vessel lumen resistivity. (iii) Apart from the transport properties, xylem structure also significantly affects water release from storage compartments of sapwood in juvenile branches and roots of five temperate tree species. In these species, the majority of the released water originated from the capillary storages and was proportional to the amount of dead cells (conduits, fibres) and dimensions of their lumina. In contrast, presence of parenchyma cells with relatively thick walls reduced ability to release water from the elastic storages. (iv) The inherent structural and functional characteristics of xylem were surprisingly conservative in stems of three cultivars of Humulus lupulus at given environmental conditions. The cultivar Agnus showed greater potential to be more resistant to limited water availability in soil compared to Saaz hop and Vital. The resistance was primarily given by differences in stomata regulation rather than only slightly higher contribution of narrower vessels to total transport capacity of the stem. (v) Exposure of hop plants to periodical fluctuations in soil water availability resulted in substantial drop in total xylem transport capacity due to massive formation of tyloses in the basal stem region. The periodical water availability significantly increased variability in vessel inner diameter and induced higher vessel lumen resistivity. Hops appear to be good model species for study of drought effects on xylem development due to its high phenotypic plasticity and fast growth. Results of this thesis have broadened our knowledge about effects of limited soil water availability on xylem development and function as well as the roles of individual structural traits in long-distance transport and water release.

Keywords

capacitance, drought, embolism, fibre, xylem development, hydraulic resistivity, parenchyma, vessel, water transport, water release, xylem anatomy, anatomie xylému, céva, dřevní vlákno, embolie, hydraulický odpor, kapacitance, parenchym, sucho, transport vody, vývoj xylému

Language used: English

Date on which the thesis was submitted / produced: 3. 5. 2017

Thesis defence

• Date of defence: 13. 6. 2017
• Supervisor: doc. RNDr. Vít Gloser, Ph.D.
• Reader: RNDr. Lenka Plavcová, Ph.D., Dr. Bernhard Schuldt

Masaryk University

Faculty of Science

Doctoral programme / field:
Biology (4-years) / Plant Anatomy and Physiology