Interactive effects of elevated CO2 concentration, mineral supply and drought on photosynthetic characteristics of spruce and oak saplings

Kojo Ofori-Amanfo Kwakye, M.Sc.

Doctoral thesis

Interaktivní účinky zvýšené koncentrace CO2, minerální výživy a sucha na fotosyntetické vlastnosti smrku a dubu.

Abstract:

V rámci disertační práce jsem zkoumal, jak sucho (nedostatek vody) a zásobení dusíkem modifikují fotosyntetické reakce dvou modelových dřevin – jehličnatého smrku ztepilého a listnatého dubu zimního – na změny koncentrace CO2 v atmosféře. Takovýmto multifaktoriálním studiím, které jdou nad rámec běžných dvou faktorových studií, byla doposud věnována pouze malá pozornost, přestože jsou důležité pro odhad budoucího vývoje lesů. Stromy byly pěstovány v horských podmínkách po dvě vegetační období při běžné (AC; 400 μmol CO2 mol–1) a zvýšené (EC; 700μmol CO2 mol–1) koncentraci CO2 . Polovina stromů byla v létě (červen-srpen) vystavena suchu. Využíval jsem zejména techniky výměny plynů a chlorofylové fluorescence společně se stanovením morfologických a stechiometrických znaků nadzemní biomasy. Po vystavení dřevin modifikovaným podmínkám byly měřeny základní fotosyntetické charakteristiky včetně světlem saturované rychlosti asimilace CO2 (Amax), průduchové vodivosti (GSmax) a účinnosti využití vody (WUE) za podmínek růstové koncentrace CO2 společně s maximální rychlostí karboxylace (VCmax) a maximální rychlostí přenosu elektronů (Jmax). Za podmínek dostatečného zásobení vodou a dusíkem, bylo pozorováno zvýšení Amax při zvýšené koncentraci CO2 u dubů, zatímco u smrku byla tato stimulace zanedbatelná. To ukazuje na tzv. down-regulaci fotosyntézy, což bylo spojeno s aklimatizací na úrovni procesů VCmax i Jmax. Oba druhy měly zvýšenou WUE při zvýšené koncentraci CO2. To bylo pozorováno zejména u jehličnatého smrku, zatímco WUE u dobře zavlažovaných dubů zůstala nezměněna. Byly pozorovány signifikantní interaktivní vlivy druhu dřevin, koncentrace CO2 a dostupnost vody na parametry výměny plynů (Amax, GSmax, WUE), zatímco biochemické (VCmax, Jmax) a fluorescenční parametry chlorofylu nebyly ovlivněny. Detailní studie na smrku ztepilém pěstovaném po tři roky v manipulovaných podmínkách prokázala silnou druhově specifickou reakci stromů na sucho v podmínkách zvýšené koncentrace CO2 a jeho omezený kompenzační účinek. Předpokládá se, že stimulační účinky zvýšené koncentrace CO2 na fotosyntézu a růst mohou být podstatně sníženy současně se vyskytujícími faktory prostředí a délkou ošetření CO2 . Naše výsledky naznačují významné snížení rychlosti asimilace CO2 indukované EC podmínkami při snížené dostupnosti vody, která se dále prohlubuje se vzrůstajícím deficitem vody. Podobně nedostatečná dostupnost dusíku vede k down-regulaci fotosyntézy při zvýšené koncentraci CO2 , což je zvláště spojeno se sníženou karboxylační aktivitou enzymu Rubisco. Takovéto aklamační změny v mechanismu fotosyntézy vedou ke stimulaci WUE při zvýšené koncentraci CO2 pouze tehdy, když je tato kombinována s vysokým přísunem N a sníženou dostupností vody. Tato zjištění naznačují pouze omezené stimulační účinky zvýšené koncentrace CO2 na absorpci uhlíku v jehličnatých lesích mírného pásma v kombinaci s přirozeně nízkou dostupností dusíku a zesilujícími se suchy během letních období. Takové interakce musí být začleněny do mechanistických modelů předpovídajících změny v sekvestraci uhlíku a růstu lesů.

Abstract:

I investigated how drought (water deficiency) and nitrogen supply modify the photosynthetic responses of two model tree species – coniferous Norway spruce and broadleaved sessile oak – to changes in atmospheric CO2 concentration. Such multifactorial studies, going beyond two-way interactions, have received only limited attention until now and are very useful for estimating the future development of forests. Trees were grown under mountainous conditions for two growing seasons at ambient (AC; 400μmol CO2mol–1) and elevated (EC; 700μmol CO2mol–1) CO2 concentration. Half of the trees were exposed to drought during the summer (June-August) and fertilized with (N+) and without (N-) calcium nitrate at the level of 60 kg per hectare. I mainly used the techniques of gas exchange and chlorophyll fluorescence together with the determination of morphological and stoichiometric traits of above-ground biomass. After the cultivation under modified conditions, basic photosynthetic characteristics including the light-saturated rate of CO2 assimilation (Amax), stomatal conductance (GSmax) and water use efficiency (WUE) were measured under the growth CO2 concentrations together with maximum carboxylation rate (VCmax) and maximum electron transport rate (Jmax). Elevated CO2 concentrations are associated with declines in the total amount of Rubisco enzyme and/or its specific activity per unit amount (Košvancová et al., 2009; Urban et al., 2012), this is depicted in reduced values in VCmax. Under sufficient water and nitrogen supplies, EC stimulated Amax in oak saplings, whereas it remained unchanged or slightly declined in Norway spruce. Such performance indicates the down-regulation of photosynthesis which was associated with acclimation at both VCmax and Jmax. Both species had increased WUE under elevated CO2 concentrations. It was particularly observed in coniferous spruce, while WUE in well-watered oaks remained unchanged. Significant interactive effects of tree species, CO2 concentration and water availability on gas-exchange parameters (Amax, GSmax, WUE) were observed, while there was no effect on biochemical (VCmax, Jmax) and chlorophyll fluorescence parameters. Detailed study on Norway spruce saplings grown for two and three years under manipulated conditions has shown a strong species-specific response of trees to drought under future conditions of CO2 and a limited compensatory effect of elevated CO2. Our findings imply a significant reduction of [CO2]-enhanced rate of CO2 assimilation under reduced water availability which deepens with the severity of water depletion. Similarly, insufficient nitrogen availability leads to a down-regulation of photosynthesis under CO2 being particularly associated with reduced carboxylation efficiency of the Rubisco enzyme. Such adjustments in the photosynthesis machinery result in the stimulation of WUE under CO2 only when it is combined with a high N supply and reduced water availability. In conclusion, these findings indicate limited effects of elevated [CO2] on carbon uptake in temperate coniferous forests when combined with naturally low nitrogen availability and intensifying droughts during the summer periods. Such interactions have to be incorporated into the mechanistic models predicting changes in terrestrial carbon sequestration and forest growth in the future.

Keywords

zvýšená koncentrace oxidu uhličitého, fotosyntéza, fluorescence chlorofylu, zásobování dusíkem, fotosyntetická aklimatizace, rychlost karboxylace Rubisco, dostupnost vody

Keywords

elevated carbon dioxide, photosynthetic acclimation, Rubisco carboxylation rate, water availability, photosynthesis, chlorophyll fluorescence, nitrogen supply

Language used: English

Date on which the thesis was submitted / produced: 26. 6. 2023

Thesis defence

• Supervisor: prof. RNDr. Ing. Michal Vladimír Marek, DrSc. dr. h. c.

Mendel University in Brno

Faculty of Forestry and Wood Technology

Doctoral programme / field:
Landscape Engineering / Forest Ecology