Vybrané aspekty koevoluce mezi kukačkou obecnou (Cuculus canorus) a jejími hostiteli

Mgr. Václav Šicha, Ph.D.

Doctoral thesis

Selected aspects of the coevolution between the Common cuckoo (Cuculus canorus) and its hosts

Abstract:

Výzkum žadonění hnízdních parazitů může přinést nové pohledy na jejich koevoluci s hostiteli a také obecně na evoluci signálů v živočišné říši. Kromě běžného žadonění vydávají mláďata kukačky obecné (Cuculus canorus) v nepřítomnosti svých hostitelů zvláštní hlasové signály, které zde nazýváme absenční vokalizace. Vzhledem k tomu, že tyto nápadné signály mohou zvyšovat riziko predace a vyžadují také energii, měly by být ztráty způsobené jejich užíváním vyváženy nějakými zisky, jako je například častější krmení pěstouny. Dosud však nebylo zjištěno, že by mláďata svoji potřebu potravy vyjadřovala rovněž absenční vokalizací, natožpak že by na ni rodiče reagovali zvýšením přísunu potravy. Proto jsme experimentálně zjišťovali, zda mláďata kukačky využívají tuto vokalizaci jako dodatečný signál ke zvýšení četnosti přinášení potravy hostiteli. Použili jsme playback absenční vokalizace kukaččího mláděte a zkoumali, zda hostitel kukačky obecné, rákosník obecný (Acrocephalus scirpaceus), na něj bude reagovat zvýšením četnosti přinášení potravy na hnízdo. Starší mláďata kukačky signalizovala sama v nepřítomnosti pěstounů častěji než mladší mláďata; absenční vokalizace tedy nebude zřejmě způsobena chybným rozpoznáním příletu ptáků ke hnízdu. Absenční vokalizace negativně korelovala s hmotnostním přírůstkem mláděte, což naznačuje, že zvýšená vokalizace může být způsobena strádáním mláděte. Vlastní experimentální manipulace přehráváním záznamu absenční vokalizace na hnízdě však zvýšení četnosti příletů s potravou nepřinesla. V práci jsou diskutovány možné důvody takového výsledku a alternativních vysvětlení funkce absenční vokalizace. Barevný polymorfismus ptáků je vzácný jev, jehož funkce, je-li jaká, nebyla do dnešního dne uspokojivě vysvětlena. Pro objasnění této otázky jsme použili koevoluční systém kukačky obecné, u níž se samice se vyskytují ve dvou barevných morfách, šedé a rezavé (hnědé), a jejího hostitele. V této studii jsme zkoumali, jak rákosník velký (Acrocephalus arundinaceus) rozpoznává tyto dvě barevné morfy na dvou lokalitách, které se lišily mírou parazitismu i zastoupením jednotlivých barevných morf v populaci samic kukačky. Na lokalitě s vysokou mírou parazitismu (Apaj, Maďarsko) hostitelé rozpoznávali obě morfy od kontrolního druhu, holuba skalního (Columba livia), zatímco na lokalitě nepříliš parazitismem zatížené (Lužice u Hodonína) k rozpoznání kukačky nedošlo. V Apaji rozpoznávali hostitelé hnědou morfu (která zde mírně převažuje) od holuba lépe než morfu šedou. Srovnání specifické části agresivity mezi oběma lokalitami ukázalo, že rákosník velký byl vůči hnědé morfě agresivnější v Apaji než v Lužici, zatímco u šedé morfy takový rozdíl zjištěn nebyl, což odpovídá zmenšenému kontrastu míry parazitismu šedou morfou mezi oběma lokalitami, který je dán jejím menším zastoupením v populaci na více parazitované lokalitě a naopak větším na lokalitě parazitované méně. Naše výsledky ukazují, že rozpoznání konkrétní morfy kukačky obecné hostitelem je ovlivněno jak mírou parazitismu, tak i poměrným zastoupením této morfy v místní populaci hnízdního parazita. Naše zjištění nasvědčují tomu, že existence barevných morf může být dokonce přímou adaptací na hnízdní parazitismus, která zabraňuje rozpoznání parazita hostitelem.

Abstract:

Studies of begging in avian brood parasites may provide new insights into the host–parasite conflict and the evolution of signaling. Apart from the begging call, common cuckoo Cuculus canorus nestlings use special vocal displays in the absence of their hosts, termed here host-absent vocalization (HAV). Since these conspicuous calls can increase the risk of predation and require energy, their costs should be balanced by some benefits, such as increased food provisioning. However, there has been no evidence that chicks convey information about their hunger by HAV, so far from evidence that hosts respond to HAV by enhancing the food provisioning. We therefore tested experimentally whether cuckoo chicks use HAV as an additional signal to enhance food-delivery rate by their hosts. We used playback of HAV recorded from cuckoo nestlings to determine whether their hosts, reed warblers Acrocephalus scirpaceus, increase their provisioning in response to an apparent increase in HAV. Older chicks spent more time in HAV than younger chicks, suggesting that HAV is not caused by inaccurate discrimination of host arrival stimuli. Negative correlation of HAV with feeding rate and mass gain suggested that hunger was the motivation of HAV. The playback experiment, however, did not prove that HAV affects host provisioning rate. We discuss possible reasons for this result and provide alternative explanations for HAV. Color polymorphism is a rare phenomenon in birds, and its possible function is not known to day. To shed more light upon its possible selective advantage, we used the coevolutionary system of the common cuckoo, which occurs in two distinctive morphs, gray and rufous, in its female population, and its host the great reed warbler (Acrocephalus arundinaceus). We tested great reed warbler discrimination against two common cuckoo female color morphs in two areas with different parasitism rates and proportions of the two morphs. Hosts recognized the two cuckoo morphs from a control, the feral pigeon (Columba livia), at Apaj, Hungary (where brood parasitism was heavy), whereas no significant differences among the models were recorded at Lužice, Czech Republic (where the parasitism rate was moderate). At Apaj, the hosts discriminated the rufous morph (which is slightly predominant there) better than the gray morph from the control. Between-site comparison (after controlling for background aggression) revealed that great reed warblers were more aggressive towards the rufous morph at Apaj than at Lužice, whereas their responses to the gray morph did not differ, corresponding to much higher between-site difference in the relative abundance of the rufous morph. Our results suggest that both local parasitism pressure and relative abundance of two female color morphs of a brood parasite may significantly influence host nest defenses. We discuss possible impacts of this finding; the color polymorphism of the common cuckoo can be an adaptation for the brood parasitism reducing the ability of hosts to recognize the brood parasite.

Keywords

hnízdní parasitismus, polymorfismus, obrana hnízda, kukačka, vokalizace, krmení, žadonění brood parasitism, polymorphism, cuckoo, nest defense, vocalization, food provisioning, begging

Language used: Czech

Date on which the thesis was submitted / produced: 26. 5. 2008

Thesis defence

• Date of defence: 26. 5. 2008
• Supervisor: doc. Ing. Marcel Honza, Dr.
• Reader: RNDr. Tomáš Albrecht, Ph.D., doc.RNDr. Tomáš Grim, Ph.D., doc. RNDr. Karel Weidinger, Ph.D.

Masaryk University

Faculty of Science

Doctoral programme / field:
Biology (4-years) / Zoology