Interakce mezi stromy a půdou v přirozených temperátních lesích v prostoru a čase

Mgr. et Mgr. Pavel Daněk, Ph.D.

Doctoral thesis

Tree-soil interactions in natural temperate forests in space and time

Abstract:

Stromy a půda se vzájemně ovlivňují mnoha způsoby a jejich interakce mohou v některých případech vést ke vzniku zpětných vazeb, které určují vývoj lesních společenstev. Půda je pro stromy významná tím, že jim poskytuje fyzickou oporu a látky nezbytné k růstu, zejména vodu a živiny. Zároveň i stromy různými způsoby ovlivňují půdu a v této práci jsou uvažovány dva hlavní typy takových vlivů: biochemické a biomechanické. Mezi ty první se řadí například vliv stromů na chemismus půdy působením rozkládajícího se listového opadu nebo mrtvého dřeva. Druhý typ zahrnuje různé účinky stromů, které mohou vést jak k mobilizaci půdy, tak k její stabilizaci. Nejvýraznějším z těchto účinků je vyvracení stromů, během něhož obvykle vznikají dvě specifická mikrostanoviště (jáma a kupa) které mohou hrát významnou roli ve vývoji půd i lesních společenstev. Cílem této práce je prozkoumat různé aspekty interakce stromů a půd jak z hlediska toho, jakými způsoby stromy ovlivňují půdu, tak toho, jaký má půda význam pro stromy. Zároveň se budu soustředit i na identifikaci možných zpětných vazeb vyplývajících z těchto dvou směrů působení. Práce se zabývá třemi užšími tématy: vlivem stromů na fyzikální a chemické vlastnosti půdy prostřednictvím vývratů a rozkládajících se kmenů, biogeomorfologickými aspekty biomechanického působení stromů a rolí půdy v dynamice populací buku (Fagus sylvatica) a smrku (Picea abies) v Boubínském pralese. Pedogeneze ve vývratech probíhala rychleji v jamách než na kupách a byla pomalejší v hlubších půdních horizontech než ve svrchních. Doba potřebná k tomu, aby půdní horizonty znova dosáhly tloušťku, kterou měly před narušením, se pohybovala od 5 do >16000 let. Fyzikální a chemické vlastnosti půdy byly nejvíce závislé na hloubce v půdním profilu, dále mikrostanovišti (jáma nebo kupa) a potom na době od narušení. Důležitou roli hrála textura půdy, ovšem na rozdíl od výsledků týkajících se půdní morfologie se chemické rozdíly mezi mikrostanovišti s rostoucí intenzitou zvětrávání a vyluhování snižovaly. Rozkládající se kmeny nejvíce ovlivňovaly svrchních 20~cm půdy a zpočátku způsobily zvýšení obsahu živin, pH a kationtové výměnné kapacity. Z modelů vývoje pro jednotlivé chemické vlastnosti vyplynulo, že by vliv kmenů na půdu kulminoval během 12–60 let a přestal být patrný po 39–229 letech. Biomechanické vlivy stromů (BVS) byly v Boubínském pralese pozorovány u více než poloviny živých i ležících mrtvých stromů. Nejčastějším vlivem byla stabilizace půdy, ale z hlediska celkové plochy a objemu ovlivňené půdy dominovaly vývraty. Další studie ukázala intenzifikaci BVS podél gradientu nadmořské výšky od nížin do hor. Tato intenzifikace byla způsobena především vyšší četností vývratů související s vyšším výskytem větrných bouří. Abychom mohli posoudit roli půd v lesní dynamice Boubínského pralesa, analyzovali jsme nejprve komplexitu jejich prostorové struktury. Ze tří hlavních zjištěných gradientů půdních vlastností byla za většinu pozorované prostorové komplexity půd zodpovědná hydromorfologie (ovlivnění vodou). Ta byla také hlavním faktorem určujícím rozložení populací buku a smrku, s tím že buk převažoval na sušších stanovištích a smrk na vlhčích. Během zdokumentovaných 38 let vývoje lesa buk expandoval na všech hlavních půdách, což bylo způsobeno především jeho vyšším dorůstáním a nižší mortalitou. Na terestrických půdách se rozdíl v mortalitě mezi dřevinami projevoval především v postupném odumíráním jednotlivých stromů, zatímco na hydromorfních půdách byl spojen především s důsledky silné větrné bouře. I přes podobné celkové zas

Abstract:

toupení obou druhů v zápoji byl buk mnohem hojnější ve zmlazení. Frekvence semenáčků obou druhů se zvyšovala s rostoucím zastoupením vlastního druhu v zápoji, ale pro starší zmlazení nabývalo na významu ovlivnění půdy vodou. Zatímco zmlazení buku vykazovalo pozitivní vazbu na místa s bukovým listovým opadem a bylo hojné na nedisturbované půdě, kde bylo opadu hodně, smrk zmlazoval především na mikrostanovištích, kde byla akumulace bukového opadu nižší, tedy především na mrtvém dřevě a na vývratových kupách. Toto naznačuje existenci pozitivní zpětné vazby mezi bukem a půdou, jejímž prostřednictvím může buk bránit zmlazování smrku, aniž by přitom limitoval vlastní obnovu.

Abstract:

Trees and soils interact in many ways, and these interactions may in some cases lead to the emergence of feedbacks with consequences for forest dynamics. Soils are essential for trees as they provide them with physical support and different substances necessary for tree growth, such as water and nutrients. On the other hand, trees also affect the soil in various ways and the two main types of tree influence considered in this thesis are biochemical and biomechanical. The former include, e.g., the effects of trees on soil chemistry through the decomposition of litter and deadwood. The latter comprise various effects of trees that can lead to both soil displacement and stabilization. The most prominent such effect is tree uprooting, a process that typically leads to the formation of two distinct microsites, a pit and a mound, which can be important for their role in soil formation and forest dynamics. The aim of this thesis is to explore different aspects of tree-soil interactions, focusing both on how trees affect soil and what is the importance of soil for trees, and also to try to find evidence of possible feedbacks resulting from these two ways of action. Three specific topics are addressed in the thesis: effects of trees on soil physical and chemical properties through uprooting and decaying logs, biogeomorphological aspects of biomechanical effects of trees and the dynamics of beech (Fagus sylvatica) and spruce (Picea abies) in and old-growth forest with respect to soils. Post-uprooting pedogenesis proceeded faster in uprooting pits than on mounds and was slower in deeper soil horizons than in the upper ones. The modelled time required for horizons to reach their pre-disturbance thickness ranged from 5 to >16,000 years. Soil physical and chemical properties were best explained by depth within the soil profile, followed by microsite (pit or mound) and time since disturbance. Soil texture played an important role and, in contrast to the results from soil morphology, chemical differences between the microsites decreased with increasing intensity of weathering and leaching. Decaying logs had the strongest effects on the top 20~cm of soil and initially caused an increase in nutrients, pH and cation exchange capacity. Their influence on the soil peaked in 12–60 years and was modelled to disappear after 39–229 years. Biomechanical effects of trees (BETs) in an old-growth forest (Boubín) were observed for more than half of both living and dead lying trees. Soil stabilization was the most frequent function but in terms of the total soil area and volume affected, uprootings predominated. In another study, we observed an intensification of BETs along an elevation gradient from lowlands to mountains, which was mostly caused by an increase in the frequency of uprooting associated with higher windstorm activity. To assess the role of soils in forest dynamics in Boubín, we first analyzed the complexity of their spatial pattern. Of the three major soil property gradients identified, hydromormorphology (soil wetness) was the one responsible for most of the observed soil spatial complexity. It was also the main factor determining the spatial distribution of beech and spruce populations, with beech predominating on drier sites and spruce on the wetter ones. Over the documented 38 years of forest development, beech expanded on all major soils, which was mostly caused by its higher recruitment and lower mortality rates. On terrestrial soils, the difference in mortality between species was manifested gradually through the death of individual trees, whereas on hydromorphic soils it was mainly related to a single strong windstorm. Despite the similar overall representation of the two species in the canopy, beech was much more abundant in regeneration. Seedling occurrence of both species increased with the species’ proportion in the canopy, but for older regeneration soil wetness became more important. While beech regeneration showed a

Abstract:

positive association with its own litter and was common on the litter-rich undisturbed soil, spruce occurred mostly on microsites with lower beech litter accumulation, such as deadwood and uprooting mounds. This indicates a positive tree-soil feedback in beech through which it can suppress its competitor, while not harming its own regeneration.

Keywords

interakce stromů a půdy, temperátní les, vývrat, ekosystémový inženýr, dynamika lesa, Fagus sylvatica, Picea abies, listový opad, mrtvé dřevo, pedogeneze, půdní chemie, biomechanické a biochemické vlivy stromů, zmlazení stromů tree-soil interactions, temperate forest, uprooting, ecosystem engineer, forest dynamics, leaf litter, deadwood, pedogenesis, soil chemistry, biomechanical and biochemical effects of trees, tree regeneration

Language used: English

Date on which the thesis was submitted / produced: 19. 8. 2021

Thesis defence

• Date of defence: 7. 10. 2021
• Supervisor: Ing. Pavel Šamonil, Ph.D.
• Reader: prof. Ing. Karol Ujházy, PhD., Ao. Univ. Prof. DI Dr. Georg Gratzer

Masaryk University

Faculty of Science

Doctoral programme / field:
Ecological and Evolutionary Biology / Botany