A study of hosts and biological adaptations of tachinid larvae (Diptera, Tachinidae) in connection with host-parasitoid interactions

Mgr. Veronika Michalková, Ph.D.

Doctoral thesis

Abstract:

Čeleď Tachinidae představuje velmi různorodou a ekologicky významnou skupinu dvoukřídlých parazitoidů, kteří jsou přirození nepřátelé hmyzích škůdců v mnoha terestrických ekosystémech a stávají se tak vhodnými bioagens i pro případnou biologickou kontrolu. Exorista larvarum (L.) je polyfágní druh, shlukující se larvální endoparazitoid housenek motýlů a housenic blanokřídlých z čeledi Tenthredinidae. Strategií parazitace je přímá ovipozice neinkubovaných makrotypických vajíček na tělo hostitele. Endogenní vývoj E. larvarum byl analyzován v posledním larválním instaru nepřirozeného hostitele, zavíječe voskového Galleria mellonella (Lepidoptera, Pyralidae), pomocí histologických technik a skenovací elektronové mikroskopie. Výzkum byl zaměřen na studii vnitřní struktury parazitoida a změn během larválního vývoje. První a druhý instar larev je obklopen kapsulou tvořenou pozměněnými hemocyty hostitele a přichycen k dýchací nálevce pomocí análního háku umístněného mezi dvěma análními laloky a rovněž pomocí trnů na posledním abdominálním segmentu. Larva třetího instaru opouští dýchací nálevku a volně migruje v tělní dutině již mrtvého hostitele. Práce je zaměřena na mohutný cephalopharyngeální skelet, zvýrazněny jsou morfologické aspekty jeho sklerotizovaných i nesklerotizovaných částí. Dále byl studován extremně dlouhý zažívací trakt, který zabírá převážnou většinu tělní dutiny parazitoida a podléhá výrazným změnám během vývoje. Rovněž byly sledovány interakce hostitel-parazitoid; penetrace parazitoida a následná imunitní odezva hostitele, enkapsulace. Během penetrace do těla hostitele larvy indukují formování integumentální dýchací nálevky, a tak od počátku jejich vývoje zůstávají v přímém kontaktu s atmosférickým kyslíkem a zabraňují tak sufokaci. Penetrace endoparazitoida vyvolává buněčnou odezvu hostitele vedoucí ke vzniku hemocytové kapsuly tvořící vícevrstvý obal kolem parazitoida. Kapsula později podléhá melanizaci, která je nejvíce zřetelná směrem k posteriórní časti endoparazitoida. Larva kuklice využívá imunitní odpověď hostitele k výstavbě dýchací nálevky prvotně tvořené z pozměněného integumentu hostitele a tak využívá imunitní odezvu hostitele ke svému prospěchu. Tachinidae jsou diverzifikovány do mnoha morfologických a biologických typů s mimořádnou diverzifikací a rozsahem hostitelů. Navzdory velkému rozšíření a jejich významu, je poměrně málo známo o jejich životních cyklech a hostitelích. Na základě dochování parazitovaných hostitelů i vyhledáváním muzejního materiálu s daty o hostitelích, byly získány nové záznamy o hostitelích různých míst Evropy. Pro Českou republiku byl rovněž zpracován komentovaný katalog hostitelů, který shrnuje ověřené záznamy pro toto území od konce 19. století.

Abstract:

Tachinidae represent a very diverse and ecologically important family of dipterous parasitoids, which are important natural enemies of insect pests in most terrestrial ecological communities and thus useful in biological control. Exorista larvarum (L.) is a polyphagous gregarious larval endoparasitoid of lepidopterans and some hymenopterans of the family Tenthredinidae. Its parasitization strategy includes direct oviposition of unincubated macrotype eggs on the host body. The endogenous development of E. larvarum has been analyzed in the last larval instar of a factitious host, the wax moth Galleria mellonella (Lepidoptera, Pyralidae), using histological techniques and scanning electron microscopy. This study focuses on the parasitoid internal body structures and their changes during the larval development. The first and second instar larvae are enveloped by a host-derived haemocyte capsule and attached to the respiratory funnel via a prominent anal hook located between two anal lobes and spines of the last abdominal segment. The third instar larva abandons the respiratory funnel and migrates free in the body cavity of the already dead host. Emphasis is given to the prominent cephalopharyngeal skeleton, highlighting the morphological aspects of its sclerotized as well as non-sclerotized components, and to the extensive digestive tract, which occupies the major part of the body and overcome the vast changes during the development. Subsequently, the host-parasitoid interactions were observed; penetration of the parasitoid and gradual immune responses of the host, an encapsulation. The larvae induce the formation of the integumental respiratory funnel while penetrating into the host body and thus from the outset of their development they remain in direct contact with atmospheric oxygen and avoid suffocation. Endoparasitoid penetration evokes the host cellular defense resulting into the formation of the hemocyte capsule consisting of multi-cellular sheath. This enveloping capsule later undergoes the melanization, which is mostly obvious towards the posterior part of endoparasitoid. The tachinid larva uses the encapsulation response to build a respiratory funnel, primarily built-up from the modified host integument and this way benefits on host immune responses. Tachinidae are diversified in many morphological and biological types with remarkable diversity of hosts and large host ranges. Despite the abundance, diversity, and importance of tachinids, relatively little is known about their life-history traits and host-records are known for less than half of the species. Based on the parasitized host rearings and searching for the hosts’ data in museums, new host records were obtained from the different parts of Europe. Annotated tachinid-host catalogue of the Czech Republic was prepared and summarizes already verified data for this area from the end of 19th century.

Keywords

parasitoid, endogenous development, larval morphology, immune response, host records, catalogue parazitoid, endogenní vývoj, morfologie larev, imunitní odpověď, hostitelé, katalog hostitelů

Language used: English

Date on which the thesis was submitted / produced: 4. 5. 2009

Thesis defence

• Date of defence: 14. 5. 2009
• Supervisor: prof. RNDr. Jaromír Vaňhara, CSc.
• Reader: doc. RNDr. Ivan Gelbič, CSc., doc. RNDr. Milada Holecová, CSc., prof. Fernando Luis Consoli

Masaryk University

Faculty of Science

Doctoral programme / field:
Biology (4-years) / Zoology