Změny vývojové stability u domácích myší v důsledku hybridizace

Mgr. Ondřej Mikula, Ph.D.

Disertační práce

Changes of developmental stability in house mice as a consequence of hybridization

Anotace:

Ve své práci jsem se zabýval změnami fluktuační asymetrie, definované jako rozptyl individuálních pravolevých rozdílů, v hybridní zóně mezi dvěma poddruhy myši domácí (Mus musculus musculus a Mus musculus domesticus). Studována byla proměnlivost fluktuační asymetrie tvaru spodní strany lebky v českém transektu hybridní zónou a proměnlivost fluktuační asymetrie velikosti a tvaru mandibuly v českém a dánském transektu. Tím pádem bylo možné testovat, zda je dopad hybridizace na fluktuační asymetrii závislý na znaku (lebka vs. mandibula) a nebo na zeměpisné oblasti (střední Evropa vs. Jutský poloostrov). Skupiny myší odchycených ve stejném roce na stejném místě byly pojednávány jako samostatné populace, čímž byla vzata v úvahu místní a časová proměnlivost fluktuační asymetrie. Vliv hybridizace byl testován pomocí polynomiálních regresí populačních fluktuačních asymetrií na hybridní indexy, což jsou četnosti diagnostických alel typu musculus v genofondech příslušných populací. Tvarová fluktuační asymetrie spodní strany lebky byla u hybridů významně vyšší, zvláště ve srovnání s populacemi geneticky blízkými poddruhu domesticus. Značná reziduální proměnlivost byla však zejména mezi populacemi s krajními hodnotami hybridního indexu. Ani v jednom z transektů nebyl nalezen statisticky významný vztah mezi velikostní nebo tvarovou fluktuační asymetrií mandibul a hybridním indexem. Naopak zde byly značné rozdíly i mezi populacemi ze stejného místa, lišícími se pouze rokem odchytu. V obou transektech ovšem polynomiální regrese vysvětlovaly větší díl proměnlivosti tvarových fluktuačních asymetrií, přičemž předpovídaly jejich pokles u silně prokřížených populací. To platí zejména pro dánský transekt, kde byl tento trend marginálně signifikantní (P = 0.06). Proto jsem dospěl k závěru, že hybridizace buď nemá na fluktuační asymetrii mandibuly dopad žádný nebo tak malý, že je přehlušen lokálními vlivy a chybou vzorkování. Druhá možnost přitom připadá v úvahu zejména u tvarové fluktuační asymetrie v dánském transektu. Celkově vzato, byla závislost vlivu hybridizace na znaku prokázána, zatímco jasný důkaz závislosti na zeměpisné oblasti chybí. Příčiny pozorovaných rozdílů ve fluktuační asymetrii jsou však těžko určitelné. Fluktuační asymetrie je tradičně interpretována jako projev nedostatečné vývojové stability, tj. nedostatečné schopnosti vyrovnat se s náhodným vývojovým šumem. To však předpokládá nulovou proměnlivost dědičně podmíněných pravolevých rozdílů, což je ve většině studií fluktuační asymetrie, včetně této, nelze vyloučit. Jeví se ale jako krajně nepravděpodobné, že by hybridní jedinci byli stresováni konfrontací odlišných způsobů vývoje tělní symetrie. Dopad hybridizace je totiž srovnatelný s obvyklými rozdíly mezi fluktuačními asymetriemi populací. Každopádně však v této hybridní zóně nelze použít fluktuační asymetrii libovolně zvoleného znaku jako ukazatel mezipoddruhové diferenciace a jejich důsledků.

Abstract:

I studied patterns of fluctuating asymmetry (FA), defined as a variance of individual right-left differences, across the hybrid zone between two house mouse subspecies, Mus musculus musculus and Mus musculus domesticus. I studied variation in FA of shape of the ventral side of skull along the Czech transect across the hybrid zone and variation in FA of size and shape of mandible along the Czech as well as the Danish transect. Thus, I was able to test, whether impact of hybridization on FA is dependent on a trait (skull vs. mandible) and/or on a region (central Europe vs. Jutland peninsula). Groups of mice captured in the same year on the same locality were considered as independent populations to take spatial and temporal variation in FA into account. To test for influence of hybridization, I performed polynomial regressions of population FAs on hybrid indices (HI), i.e. frequencies of musculus diagnostic alleles in population gene pools. Shape FA of the ventral side of the skull was significantly increased in hybrids, especially in comparison to populations with domesticus-like gene pools. Large residual variation was, however, present especially among populations with extreme values of HI. In both transects, I found no significant relationship of either size FA or shape FA of the mandible with HI. Conversely, there was large variation even among population samples from the same locality but different years. In both transects, however, polynomial regressions explained larger proportions of the shape FA variation, predicting its decrease in strongly introgressed populations. This holds especially for the Danish transect, where the trend was marginally significant (P = 0.06). Thus, I concluded that impact of hybridization on FA of mandible is absent or overwhelmed by local factors and sampling variation. The latter is possible especially for shape FA in the Danish transect. Overall, impact of hybridization was proved to be trait-specific, at least in the Czech transect. On the contrary, I did not find clear evidence for its transect-specificity. However, causes of observed differences in FA are elusive. FA is traditionally interpreted as a manifestation of insufficient developmental stability, i.e. insufficient ability to withstand stochastic developmental noise. It assumes, however, no variability of inherent right-left differences, which cannot be excluded in most of FA studies, including this. Nevertheless, confrontation of different modes of development of symmetry appears extremely unlikely to stress hybrid individuals. That’s because impact of hybridization is comparable with common differences among population FAs. Anyway, in this hybrid zone FA of arbitrary chosen trait cannot be used as a reliable indicator of consequences of inter-subspecific differentiation.

Klíčová slova

fluktuační asymetrie, vývojová stabilita, myš domácí, hybridní zóna, mandibula, fenotypová proměnlivost, geometrická morfometrie fluctuating asymmetry, developmental stability, house mouse, hybrid zone, mandible, phenotypic variability, geometric morphometrics

Jazyk práce: čeština

Datum vytvoření / odevzdání či podání práce: 11. 3. 2009

Obhajoba závěrečné práce

• Obhajoba proběhla 2. 4. 2009
• Vedoucí: prof. RNDr. Miloš Macholán, CSc.
• Oponent: PaedDr. RNDr. Stanislav Katina, Ph.D., prof. dr. hab. Wieslaw Bogdanowicz, Ph.D., DSc., prof. RNDr. Ivan Horáček, CSc.

Masarykova univerzita

Přírodovědecká fakulta

Doktorský studijní program / obor:
Biologie (čtyřleté) / Zoologie