Faktory ovlivňující prostorovou strukturu ve složení rostlinných společenstev

Mgr. Markéta Chudomelová, Ph.D.

Doctoral thesis

Determinants of spatial patterns in composition of plant communities

Abstract:

S prostorovými strukturami se v přírodě můžeme setkat na každém kroku. Ačkoli jim v ekologii byla věnována pozornost už od samých počátků, do samotné ekologické teorie si úvahy o prostorových strukturách hledaly cestu jen zvolna. V posledních desetiletích se ale situace obrátila; ekologie je nyní prostorovým myšlením zcela prostoupena. Na prostorové struktury lze nahlížet z různých stran. Z metodologického pohledu jsou prostorové struktury v datech často čímsi nežádoucím, vnášejícím nechtěnou závislost do statistických modelů. Kdybychom ale perspektivu obrátili, můžeme i při statistických analýzách prostorové struktury vnímat jako užitečný signál, že jsme v modelu opomněli nějakou důležitou proměnnou. Z ekologického pohledu jsou prostorové struktury v rozšíření organismů známkou působení nějakého procesu. Takový proces může vycházet z ekologické niky, kdy v pozadí stojí prostorově strukturované faktory prostředí nebo mezidruhové interakce, nebo jím může být šíření. Šíření a procesy odvozené z niky působí většinou současně a vzájemně interagují: intenzita šíření ovlivňuje to, do jaké míry se na výsledném prostorovém uspořádání organismů projeví fyzické prostředí, oslabuje či zesiluje mezidruhové interakce. V ekologii společenstev zkoumání prostorových struktur těsně navazuje na dvě vlivné teorie, neutrální teorii biodiverzity a teorii metaspolečenstev, a děje se často metodou rozkladu variability ve druhovém složení pomocí prostorových proměnných a proměnných prostředí. Protože jde o analýzu pattern a nikoliv procesů samotných, je výsledná interpretace přirozeně spíše odvislá od teoretických předpokladů (jako například, že přítomnost prostorových struktur nevysvětlených prostředím poukazuje na rozhodující význam procesů šíření), než že by podávala spolehlivý důkaz o procesech probíhajících ve společenstvech. Cílem této práce je proto pokus učinit s analýzou prostorových struktur ještě další krok. Toho chci dosáhnout tím, že se soustředím na jediný ekologický systém a zkoumám jeho prostorové struktury z různých stran. Konkrétně se zabývám společenstvy bylin v podrostu tří temperátních listnatých lesů ve střední Evropě a na jemném měřítku zkoumám vliv faktorů prostředí a šíření na utváření prostorových struktur v rozmístění druhů. Nejprve jsem se zaměřila na prostorové struktury na úrovni celého společenstva a zajímala se, do jaké míry je lze vysvětlit faktory prostředí a do jaké míry za nimi stojí nějaký jiný proces. Provedla jsem analýzu prostorových struktur přes různé škály a u těch nevysvětlených prostředím hledala, zda nekorelují s některou s ekologických indikačních hodnot druhů a nejsou tedy způsobeny nějakou neměřenou proměnnou prostředí. Dále jsem se soustředila na jednotlivé druhy a zkoumala struktury spojené s procesem šíření. S pomocí funkčních vlastností druhů jsem se pokoušela vysvětlit prostorovou závislost v rozmístění druhů po ploše lokálním šířením. Nenašla jsem pro to jasný důkaz, snad kvůli tomu, že původní struktura v rozmístění druhů daná šířením mohla být už dávno rozbita těžko vysledovatelnými ději během vzcházení a uchycování rostlin. Nakonec jsem se zabývala otázkou, jestli prostředím nevysvětlené prostorové struktury v abundancích druhů skutečně odrážejí, do jaké míry jsou tyto druhy omezené v šíření. K odhadu šíření jsem využila prostorových dat o četnosti druhů získaných klíčením vzorků semenné banky. To mi mimo jiné umožnilo udělat si představu, jak často dané druhy v přírodě vzcházejí a uchycují se ve společenstvu. Zjistila jsem, že míra šíření odvozená ze semenné banky s tou vypočítanou z roz

Abstract:

místění rostlin v lesním podrostu na základě rozkladu variance nesouhlasí. Celkově lze říci, že prostorové struktury v lesním podrostu zkoumané v jemném měřítku bylo možné v rozumné míře vysvětlit faktory prostředí, zejména topografií a chemismem půdy. Situace se ale lišila lokalitu od lokality, hodně záleželo na místních zvláštnostech, zejména na tom, jakou míru heterogenity kde dané faktory vykazovaly. Je také pravděpodobné, že na dalším utváření zkoumaných prostorových struktur se podílelo šíření. Zvolenými metodami a při daném rozlišení to ale bylo těžko prokazatelné. Výsledky také naznačují, že při interpretaci prostorových struktur nelze slepě spoléhat na zavedené metody jako je rozklad variability ve druhovém složení či abundancích druhů mezi prostředí a prostor. Ačkoli jde o metodu užitečnou při průzkumu dat, to, do jaké míry jsme na jejím základě schopni odhalit základní procesy ve společenstvech, je nejasné. Pokud jde o utváření prostorových struktur v lokálním měřítku, daleko slibněji se jeví propojování znalostí o rozmístění rostlin, produkci semen a uchycování semenáčků.

Abstract:

Spatial patterns are ubiquitous in nature. They have been studied by ecologists from the beginnings of the discipline, yet spatial considerations have been first entering the ecological theory only slowly. Over the last decades, however, ecology has become thoroughly ‘spatialized’. Spatial patterns can be viewed from various angles. From a methodological perspective, they are often a nuisance; with spatial patterns unwanted statistical dependence creeps into the models. On the other hand, they may serve as a red flag, signalling that some important predictor had been missed out. From the ecological standpoint, spatial patterns in distribution of organisms are a sign of an underlying process. They may be niche-driven, caused by spatially structured environmental factors or species interactions, or they may be formed by dispersal. These two groups of processes usually interact: dispersal modifies the expression of underlying environmental heterogeneity and weakens or strengthens species interactions. In community ecology, spatial patterns have been often studied by partitioning the variation in species composition using spatial and environmental predictors. This practice has a strong connection to two theoretical frameworks, the neutral theory of biodiversity and the theory of metacommunities. However, as an analysis of pattern rather than process, it relies on theoretical assumptions (i.e. spatial variation unexplained by environment means dispersal limitation is important) but does not provide solid evidence for the structuring processes. In this thesis, I attempt to take the analysis of spatial patterns in plant communities a step further, focusing on a single study system and exploring its spatial structures from different perspectives. I study small-scale spatial patterns of ground-layer herbs in three temperate broadleaved forests in Central Europe, examining environmental and dispersal-related drivers of their formation. First, I investigated spatial patterns at the community level, asking whether they occurred due to environmental filtering or due to other processes. I did an in-depth spatial analysis, by dissecting the patterns according to the scale and by searching for correlates of unexplained spatial patterns using ecological indicator values. Then I turned to exploration of dispersal-related patterns in individual species. I asked whether local dispersal was responsible for (an unexplained part of) small-scale spatial dependence in species occurrences by relating it to species’ dispersal traits. I was not able to find strong evidence for this relationship, perhaps because of the unclear signature of recruitment events left in species spatial distribution. Finally, I explored whether the unexplained spatial part of variation in species abundances faithfully mirrored the degree of dispersal limitation in the studied species. To estimate dispersal rates, I used spatially explicit information about species abundances in the seed bank. This enabled me to look also at other aspects of plant recruitment. I found that the observed dispersal and indirectly modelled measures of dispersal did not match. Fine-scale spatial patterns in forest herbaceous layer were reasonably well explained by environmental factors, among which topography and soil chemistry played a major role. However, this differed from site to site, depending on local peculiarities, namely heterogeneity in the factors measured. It is likely that dispersal takes part in further shaping of the spatial patterns. It is however hard to prove in the field, especially at the scale and with the methods I chose. My results suggest that one should be careful even with the established methods such as the variation partitioning among environment and space. While the method can serve as a useful exploratory tool, its power to determine the strength of fundamental ecological processes remains speculative. When studying pattern formation at the local scale, more can b

Abstract:

e learned by combining information on distribution of adults, seed production and seedling recruitment.

Keywords

prostorové struktury, ekologie společenstev, šíření, heterogenita prostředí, drobné měřítko, lesní podrost, rozklad variance, Moranovy eigenvektorové mapy, spatial patterns, community ecology, dispersal, environmental heterogeneity, fine scale, forest understorey, variation partitioning, Moran eigenvector maps

Language used: English

Date on which the thesis was submitted / produced: 2. 9. 2020

Thesis defence

• Date of defence: 26. 11. 2020
• Supervisor: Mgr. David Zelený, Ph.D.
• Reader: Dr. rer. nat. Lars Götzenberger, prof. RNDr. Tomáš Herben, CSc.

Masaryk University

Faculty of Science

Doctoral programme / field:
Ecological and Evolutionary Biology / Botany