ECOLOGY OF ALLIUM OLERACEUM L. POLYPLOID COMPLEX IN THE CZECH REPUBLIC

Mgr. Martina FIALOVÁ

Doctoral thesis

Abstract:

Polyploidie označující organismy s více než dvojnásobným počtem chromosomových sad je považována za hlavní zdroj evoluce rostlin. Oproti dřívějším odhadům počtu polyploidních organismů se v současnosti ukazuje, že procesem polyploidizace prošly v minulosti v podstatě všechny rostliny. Polyploidie ovlivňuje genetickou a genomickou strukuru a fenotyp organismu, což může následně ovlivňovat další vlastnosti druhu na dalších úrovních. Jednotlivé cytotypy mohou vykazovat morfologické, reprodukční, geografické či ekologické odlišnosti. Jako modelový organismus byl zvolen česnek planý (Allium oleraceum L.), který představuje polyploidní komplex zastoupený na území České republiky přítomností tetraploidních (2n = 4x = 32), pentaploidních (2n = 5x = 40) a hexaploidních (2n = 6x = 48) cytotypů rostoucích v cytotypově čistých i smíšených populacích. Jeho rozšíření zahrnuje celé území České republiky. Allium oleraceum je druh charakteristický schopností rozmnožování pomocí nadzemních vegetativních pacibulí a sexuálních semen vytvářejících se v květenství a také pomocí vegetativních podzemních dceřinných cibulí. Výběr populací pro dílčí části této práce probíhal na základě dříve vytvořené databáze populací se známou ploidní úrovní. Snahou bylo rovnoměrně zachytit celé spektrum cytotypů zastoupených na území České republiky. Ploidní úroveň těchto populací byla znovu ověřena použitím průtokové cytometrie. Jednotlivé cytotypy se mezi sebou odlišují v reprodukčních charakteristikách, konkrétně v počtech rozmnožovacích propagulí. Tetraploidní cytotyp produkoval nejvyšší množství propagulí. Produkce květů a semen u hexaploidů byla extrémně nízká. Na rozdíl od produkce pacibulí však byla produkce semen nízká u všech zkoumaných cytotypů. Nicméně bylo prokázáno, že životaschopná semena produkují všechny cytotypy. Produkce propagulí je ovlivněna velikostí mateřské rostliny. Shodný pattern lze zaznamenat jak v přirozených populacích, tak i v podmínkách experimentální zahrady. I přes prokázané rozdíly však existuje velký překryv v jednotlivých znacích a na jejich základě nelze jednotlivé cytotypy spolehlivě rozlišit. Nalezeny byly rozdíly v klíčení semen a pučení pacibulek, lépe pučely pacibulky. Rozdíly mezi cytotypy byly zaznamenány pouze u pučení pacibulek. Byla prokázána schopnost dormance semen, které tak mohou vytvářet přechodnou semennou banku, tato schopnost pacibulkám chybí. Rozdíly ve velikosti obou typů propagulí se projevují během dalšího růstu. Pacibule představují hlavní způsob rozmnožování česneku planého. Tvorba semen zůstává i nadále zachována. Česnek planý se řadí mezi kompetičně slabé druhy, což prokázaly výsledky kompetičního pokusu. Kompetiční schopnosti jednotlivých cytotypů se neliší, existuje však mezipopulační variabilita uvnitř cytotypů, což ukazuje na přítomnost lokálních adaptací, které byly potvrzeny během přesazovacího experimentu. Ten také naznačil pouze velmi slabý náznakodhalil existence odlišných nároků na stanoviště mezi cytotypy.

Abstract:

Polyploidy, term for the possession of more than two chromosome sets, is considered as a major force in evolution of plants. Unlike previous estimates the number of polyploid organisms is higher and most plants have undergone polyploidization. Polyploidy affects genetic and genomic structure and phenotype of the organisms, than it may affect other characteristics of the species. Different cytotypes may exhibit morphological, reproductive, geographical or ecological differences. As a model organism there was selected Allium oleraceum L., which represents a polyploid complex with the occurrence of tetraploid (2n = 4x = 32), pentaploid (2n = 5x = 40) and hexaploid (2n = 6x = 48) cytotypes in the Czech Republic. There exists pure or cytotype mixed populations. Allium oleraceum distribution includes the whole area of the Czech Republic. It reproduces by aboveground vegetative bulbils ans sexual seeds originating in the inflorescence and by underground daughter bulbs. Used populations were selected on the base previous created database with known ploidy levels and covered all cytotypes occurring in the Czech Republic. Ploidy level was re-checked using flow cytometry. Different cytotypes differed in the reproductive traits, namely reproductive propagules. Tetraploids produced the higher number of propagules. Production of flowers and seeds was extremely low in hexaploids. Overall seed production was low in all examinated cytotypes. On the other hand, all cytotypes were able to produce viable seeds. Propagule production was influenced by plants size of maternal plant. Similar pattern exists in both natural population and in conditions of experimental garden. Despite the significance differences it exists broad overlap in the traits and different cytotypes can not be reliably distinguished. There exist differences in seed germination and bulbils sprouting, with heigher rates in bulbils. Cytotypes differences were recorded only in bulbils sprouting. Also seed dormancy and formation of transient seed bank was confirmed. Bulbils were nondormant. Differences in the size of both types of propagules manifest during subsequent growth. Bulbils represent the main mode of reproduction in A. oleraceum. Production of seeds remains still preserved. Competition experiment demonstrated a weak competition ability of Allium oleraceum. Competition abilities among cytotypes do not differ, but it exists interpopulation variability within cytotypes. This fact shows to the existence of local adaptations, which were also confirmed during reciprocal transplant experiment. Only nonsignificant tendency was recorded in an an existence of habitat differentiation of cytotypes.

Keywords

Allium oleraceum, polyploidie, reciproční přesazovací pokusy, kompetice, vegetativní a generativní reprodukce, klíčení, pučení

Language used: English

Date on which the thesis was submitted / produced: 30. 8. 2013

Accessible from:: 31. 12. 2999

Thesis defence

• Supervisor: RNDr. Martin Duchoslav, Ph.D.

PALACKÝ UNIVERSITY IN OLOMOUC

Faculty of Science

Doctoral programme / field:
Biology / Botany