Vliv partenogenetických sexuálních parazitů na rodičovské populace: paradox sexu poněkud jinak

Bc. Jan KOČÍ

Master's thesis

The effect of parthenogenetic sexual parasites on their sexual host populations: an alternative view on the paradox of sex

Abstract:

U čím dál většího počtu organizmů je známo, že se druhotně vzdali sexuálního rozmnožování. Cesta od sexu k asexualitě evidentně nabrala více forem a tak kromě čistě partenogenetických organismů známe organizmy, které produkují klonální vajíčka, přičemž vyžadují aktivaci jejich vývoje pomocí spermií příbuzného sexuálního druhu (například při gynogenezi). Takové živočichy nazýváme sexuálními parazity a sehráli významnou roli při studiu evoluce sexu a asexuálního rozmnožování. Práce proběhla na modelu evropských sekavců rodu Cobitis. Rod zahrnuje několik sexuálních druhů, jejichž hybridizací dochází ke vzniku gynogenetických klonálních hybridů a ti následně parazitují populace svých rodičovských druhů proto kvůli vlastnímu rozmnožování. Moje práce se věnuje několika mechanismům zprostředkujícím interakci mezi gynogeny a jejich sexuálními hostiteli. Konkrétně jde o test vzniku asexuálních forem hybridizací, pak o jejich možnou roli jako vektorů genového toku mezi druhy, dále pak o existenci etologické bariéry při páření mezi sexuálními samci a klonálními samicemi a nakonec o test vlivu sperm-dependentních asexuálů na dlouhodobou efektivní populační velikost sexuální populace. První tři body byly řešeny pomocí experimentálních křížení a mikrosatelitového gentoypování potomstva, poslední bod byl založen na genetické analýze v terénu nasbíraných dat z divokých populací a předpokládal jsem v něm, že sexuální populace koexistující s hybridy budou vykazovat větší míru demografického poklesu, než populace ?čisté?, díky efektu invaze hybridů a kompetice. Analýzou F2 kříženců různých druhů jsem zjistil, že k iniciaci asexuality dochází křížením, jež musí zahrnovat dostatečně divergované druhy, neboť křížením příliš blízce příbuzných druhů dojde jen ke tvorbě segregujícího potomstva. Také jsem ukázal, že k iniciaci asexuality není nutná přítomnost nějakého konkrétního druhu. Ukázalo se také, že doposud nestudované formy hybridů z přírody mají také striktně klonální charakter a tudíž všechny naše data směřují k hypotéze, že současný genový tok mezi sekavčími druhy, které se v přírodě setkávají, není možný. Naše data také naznačují, že pohlavní výběr sexuálních samců není tak silný, jako u jiných podobných komplexů, neboť páření s hybridy docházelo i v přítomnosti reprodukčně zralých konspecifických samic. Nakonec jsem také populačně genetickou analýzou nezjistil výrazné rozdíly v demografických historiích parazitovaných a neparazitovaných populací druhu C. taenia, což ukazuje na to, že efekt hybridů na sexuální hostitele není tak jednoduše popsatelný, jak by se na základě jednoduchých teoretických modelů mohlo zdát. Zde je ovšem třeba vzít v potaz také informativní obsah samotných dat, který nebyl zcela ideální, jak se ukázalo. Moje práce tak pomohla ozřejmit některé body, které posouvají naše znalosti o sperm-dependentních systémech: iniciace asexuality nezáleží až tak na přítomnosti konkrétního genomu, jako spíše na genetické vzdálenosti mezi hybridizujícími druhy, současné možnosti pro mezidruhový genový tok jsou omezené či spíše neexistující, stabilizace koexistence sexuálů s asexuály patrně není zajištěna na striktně etologické bázi a demografický vliv asexuálů na sexuální hostitele je patrně složitější, než se dalo předpokládat na základě jednoduchých teoretických modelů.

Abstract:

There are more and more cases evidencing secondary loss of sexual reproduction among organisms. A route from sexual to asexual mode of reproduction apparently took place via more pathways leading to pure parthenogenetic forms or forms producing clonal eggs that require activation by sperm from related sexual species (gynogenetic reproduction). These so-called "sexual parasites" play an important role in the study of evolution of sex and asexual reproduction. The present work use the model of European spined loaches of the genus Cobitis. Here, several sexual species interbreed and create gynogenetic clonal hybrids which parasitise their parental species to reproduce itself. I focus on several mechanisms mediating the interactions between sexual and sperm-dependent asexual forms. In particular, I study the ways how hybridization may help to initiate asexuality; I examine whether known hybrid forms may or may not mediate interspecific gene flow among their parental species; I test for the existence of some ethological barrier affecting the success of sexual-asexual mating and finally, I test a hypothesis that asexual parasitic forms are able to significantly influence the distribution and demographic structure of host populations and thus affect the evolution of sexual species itself. I have used experimental crossing data with subsequent microsatellite genotyping as well as population genetic analysis of wild-caught specimens to address those questions. Analysis of F2 laboratory crosses proved that asexuality may be initiated only by combining species that are accurately diverged since crossings of too closely related species would yield recombining progeny with normal meiosis. I have also found that all known hybrid forms from the wild have strictly clonal reproduction, suggesting that geneflow among species that nowadays reproductively interact, is rare or impossible. Mate choice experiment, despise its rather anecdotic character, have demonstrated that mating discrimination is not strict in spined loaches. Finally, I have found no systematic differences in demographic histories of C. taenia populations that are or are not parasitized by sperm-dependent asexuals, suggesting that effect of those asexuals on their hosts is not as simple as predicted by some theoretical models. In a summary, my thesis revealed some aspects of general interest for asexual evolution. I have demonstrated that asexuality can be initiated by interspecific hybridization provided that genetic divergence of parental species is large enough to case meiosis disruption, and, importantly, its initiation does not require presence of some particular species to be involved. I have demonstrated that contemporary geneflow must be rare or absent due to the clonality of natural hybrid forms, and that the sexual-asexual coexistence is probably not mediated solely by ethological mechanisms. Finally, it turned out that effects of asexuals on sexual populations are probably more complicated than predicted by simple theoretical models.

Keywords

sex, partenogeneze, gynogeneze, Cobitis, populační genetika, fylogeografie

Language used: Czech

Date on which the thesis was submitted / produced: 30. 6. 2014

Accessible from:: 30. 6. 2014

Thesis defence

• Date of defence: 25. 8. 2014
• Supervisor: RNDr. Karel Janko, Ph.D.

University of Ostrava

Faculty of Science

Master programme / field:
Biology / Systematic Biology and Ecology