Podzimní barvy rostlin - klasická a adaptivní vysvětlení obecně známého fenoménu

Markéta BLAŽKOVÁ

Bakalářská práce

Autumn colours of plants - classical and adaptive hypotheses to explain generally known phenomenon

Anotace:

Před opadem listů stromy předvádí velkolepou podívanou v podobě nepřehlédnutelné změny zbarvení, která svou krásou a pestrostí zaujala i vědce, jež se začali zabývat její příčinou. Prvotní vysvětlení tohoto nepřehlédnutelného fenoménu bylo prosté, pestrobarevné odění stromů je způsobeno oxidací chlorofylu, jedná se o fázi "zrání" neboli maturace listu, podobně jako k tomu dochází u plodů rostlin. Objev, že anthokyany vznikají na podzim de novo, podnítl další výzkum snažící se vysvětlit jejich funkci. Proč rostliny využívají své drahocenné zdroje k jejich tvorbě, když zanedlouho tyto listy opadají? V této bakalářské práci představuji hlavní dosud navržená vysvětlení funkce anthokyanů v podzimních listech. Hypotézy vysvětlující příčinu podzimního zbarvení je možné rozdělit do dvou hlavních kategorií, a to na hypotézy týkající se rezistence proti abiotickým faktorům, kam se řadí funkce fotoprotekce, oteplení listů a resistence proti suchu. Balík hypotéz mezidruhové signalizace obsahuje hypotézu kamufláže, antikamufláže,"fruit flag" - vlivu barev na rozptyl semen, omezené poživatelnosti, trojstranného mutualismu a hypotézu koevoluce. Nejstarší hypotézou z popisovaných je hypotéza fotoprotekce (1879), která zároveň patří mezi jednu z těch doposud nejvíce prozkoumaných a podložených experimenty. Předpokládá funkci anthokyanů jako antioxidantů chránících před negativními vlivy fotooxidace, přičemž by také přispívaly k efektivnějšímu zpětnému vstřebání živin, zejména dusíku. Dle časové posloupnosti následuje hypotéza oteplení listů (1881), jež spočívá ve zvýšení teploty listu pomocí vyššího obsahu anthokyanů, které by zrychlily jejich metabolismus a transpiraci. Toto vysvětlení bylo zaměřeno spíše na tropické oblasti a empirická data z temperátu chybí. Dále bylo navrženo, že anthokyany napomáhají při odolnosti vůči vodnímu stresu díky osmotické funkci. Myšlenka, že by pestré barvy listů způsobené anthokyany, mohly sloužit v rámci mezidruhové signalizace, byla rozvinuta například v hypotéze "fruit flag", pojednávající o vlivu barev na rozptyl semen. Podzimní zbarvení by mohlo sloužit jako "vlajka" zviditelňující stromy pro fruktivory, jež na podzim migrují. Tato hypotéza je podložena daty, avšak design provedeného testování se zdá být problematický. Dalším návrhem je působení snížení herbivorie a růstu plísní díky anthokyanům. Hypotéza byla původně formulovaná pro tropické druhy a chybí zde relevantní experimenty. Se zajímavých vysvětením přišli také autoři hypotézy antikamufláže. Fungovala by na prinpicu zvýšení nápadnosti fytofágů, jejichž zelená barva by byla v konstrastu s červeným pozadím listů. Velké části fytofágního hmyzu chybí červený receptor, na čemž staví nejen hypotéza kamufláže. Červené odstíny anthokyanů by znesnadňovaly detekci fytofágům, čímž by se rostliny chráněly proti napadení. Klíčové přínosy na téma funkce podzimních barev jako signálů přinesl Archetti a Hamilton s Brownem. Hypotéza koevluce je vedle fotoprotektivní ústřední, značně prozkoumanou i testovanou. Autoři vychází ze Zahaviho principu handicapu. Hlavní funkcí anthokyanů by dle nich byla signalizace fytofágům, že daná dřevina je dobře bráněna a není výhodné ji napadnout. Poslední navrženou byla hypotéza trojstranného mutualismu, jež předpokládá funkci anthokyanů jako lákadlo pro myrmekofilní mšice, které by přivábily mravence a ti by poté ochraňovali rostlinu proti konkurenčním druhům fytofágů. Další směr výzkumu by spočíval převážně v provedení experimentů k poskytnutí chybějících dat. Jelikož se uvedené hypotézy navzájem nevylučují, mohl by být proveden také výzkum zabývající se

Anotace:

více funkcemi anthokyanů zároveň, tedy jejich působením v rámci fyziologické ochrana rostliny, a i jako mezidruhový signál.

Abstract:

Before losing their leaves, trees perform a mighty spectacle in the form of the unmissable phenomenon of color change, the cause of which has intrigued the scientific community at large. One of the first explanations for this phenomenon was simple in its nature, attributing the bright colors to chlorophyll oxidation, calling it a phase of "rippening" of the leaves, akin to fruit. Discovering that anthocyanins are created de novo in the cell shook the scientific world and was the basis for further research into the topic of leaf color change. Why would plants use their limited and precious resources to create such pigments if there was no purpose? This bachelor's thesis introduces the reader to the current main hypotheses and advances of explaining the function of anthocyanins in autumn leaves. These hypotheses can be sorted into two categories. There are those related to resistence to abiotic factors, which includes the photoprotection hypothesis, leave warming and drought resistance hypothesis. The other category is broad and is related to interspecies signalling, it includes the camouflage hypothesis, anticamouflage hypothesis, fruit flag hypothesis (the influence of color on seed dispersal), unpalatability hypothesis, tritrophic mutualism hypothesis and the coevolution hypothesis. The oldest mentioned hypothesis is the photoprotection hypothesis (1879), which is also one of the best-researched and heavily tested. It predicts that anthocyanins act as antioxidants responsible for protecting plants from the negative effects of photooxidation while also contributing to more effective nutrient absorption, especially nitrogen. The next hypothesis on the timeline is the leaf warming hypothesis (1881), which proposes that leaves produce anthocyanins in order to enhance the speed of their metabolism and the rate of transpiration. Unfortunately, this idea was tested in tropical regions and data from temperate zones is missing. Another hypothesis suggests that anthocyanins benefit the plant by increasing the resistence to water stress and aiding with osmoregulation. The idea that bright autumn colors, caused by the presence of anthocyanins, could function as interspecies signaling, was first proposed in the fruit flag hypothesis, which sees the red and orange hues of autumnal colors as visual signals advertising fruit to frugivores, which migrate in autumn. Eventho this hypothesis was tested, the designs of those experiments was not ideal. Another proposed hypothesis was that anthocyanins are unpalatable and reduce growth of fungi. This idea was first suggested in relevance to tropics and there isn't enough relevant data for temperate regions. The autors of anticamouflage also came up with interesting idea, that red leaves would compromise herbivore camouflage, because green phytophagous insects would be more conspicuos on the red leaves. Most species of insects are lacking the red receptor, which was recognized by, but not only, hypothesis of camouflage. The red hues of anthocyanins would make it harder for the insects to detect plants, so they would be protected againts predation. Essential research of anthocyanins as signals was done by Archetti, Hamilton and his colegue Brown. They have proposed very important hypothesis of coevolution, which was well investigated and tested. Autors of this hypothesis build on the handicap principal by Zahavi. They suggest that the main function of anthocyanins would be signaling to herbivores, that attacking the tree would not be beneficial, because it is well protected. The last hypothesis, that was proposed, is the tritrophic mutualism hypothesis, which proposes that anthocyanins serve as attractant to myrmecophilous aphid species, which would in turn attract aphid tending ants and those ants would protect the plant from other competing species. The research made of this topic so far was extensive, but some of the proposed ideas are lacking experiments. Because these hypotheses are not mutualy

Klíčová slova

Anthokyany, podzimní zbarvení, koevoluce, listnaté stromy, temperátní pás, mezidruhová signalizace, fotoprotekce

Jazyk práce: čeština

Datum vytvoření / odevzdání či podání práce: 31. 7. 2023

Obhajoba závěrečné práce

• Vedoucí: Mgr. Monika Mazalová, Ph.D.

UNIVERZITA PALACKÉHO V OLOMOUCI

Přírodovědecká fakulta

Bakalářský studijní program / obor:
Ekologie a ochrana prostředí / Ekologie a ochrana životního prostředí