Pre- a post-kopulační pohlavní výběr u lejska bělokrkého (Ficedula albicollis)

Anais EDME

Disertační práce

Pre-copulatory and post-copulatory sexual selection in the collared flycatcher

Abstract:

Sexual selection is one of the forces that lead evolution and may happen at different times during the reproductive period. Mate choice and extra-pair mate choice are forms of pre-copulatory selection. Secondary sexual traits may be indicators of male quality and females should express preferences for those traits. Males with larger ornaments may be able to obtain more partners and increase their number of offspring. Females may obtain direct benefits and/or indirect genetic benefits from their social mate. But when mated to non-preferred males, females may choose an extra-pair mate with superior traits than their social mate, since females usually do not receive direct benefits from extra-pair mates and are therefore expecting to receive indirect benefits. As females copulate with many males, sperm from different males compete to fertilize the set of ova. Sperm length should influence the outcome of sperm competition and the ability to produce more offspring. Under strong sexual selection (high rate of extra-pair paternity), stabilizing selection should decrease the genetic additive variance of sperm length to allow an optimum sperm morphology to outcompete sperm from other males. This thesis focuses on the pre- and post-copulatory steps of sexual selection in the collared flycatcher (Ficedula albicollis), a migratory bird with a high rate of extra-pair paternity. Secondary sexual traits were manipulated to determine which traits females used to select mates. Genetic analyses allowed the assignment of offspring to their genetic fathers and determined the rate of extra-paternity. Traits of males that shared paternity were compared. Arrival date and proximity of males were determined as they may influence the outcome of mate choice and paternity. Sperm were sampled at different periods of the breeding season to estimate the dynamics of sperm length variation. Long-term pedigree data and a quantitative model helped to separate the genetic and environmental variances that influence sperm length. Females did not demonstrate a consistent preference for more ornamented males as social mates. Males with large ornaments were less attractive to females late in the season and lost more within-pair paternity. Extra-pair males were not more ornamented than the males they cuckolded but both social and extra-pair males were superior to males around the females' nests. Early arrival at the breeding site allowed males to protect their within-pair paternity. Males did not win more extra-pair offspring when they were more ornamented and sperm length did not influence fertilization success. Sperm length demonstrated phenotypic plasticity throughout the breeding season and had moderate heritability. Future research should focus on the environment in which sperm competition takes place. Indeed, studies trying to identify sperm traits that make sperm successful in fertilization focus on sperm traits before the bottleneck of cryptic female choice. More studies on the heritability of sperm traits in wild populations and especially on the effect of the environment on sperm length are needed to understand how it is influenced by the pressure of selection. The genomes of many species have been sequenced, but the genes which code for sperm morphology have largely been ignored. More knowledge about the genes coding for these traits will help in understanding the genetic process acting on sperm diversity.

Abstract:

Pohlavní výběr je důležitou evoluční silou, která se může projevovat v různých fázích reprodukčního období. Výběr sociálního a extra-párového partnera jsou formy pohlavního výběru, které probíhají před kopulací. Sekundární pohlavní znaky mohou být indikátory samčí kvality, a proto by pro ně samice měly mít preference. Samci s většími ornamenty mohou získat více partnerek a zvýšit tak počet svých potomků. Samice mohou volbou svých sociálních partnerů získat přímý i nepřímý, genetický užitek. Když ale mají samice nepreferovaného sociálního partnera, mohou si za toho extra-párového vybrat samce s lepšími znaky, než jaké má ten sociální, protože extra-pároví samci samicím žádný přímý užitek neposkytují a tak se dá očekávat, že jim poskytují užitek nepřímý. Když samice kopuluje s více samci, konkurují si jejich spermie o oplodnění sady vajíček. Výsledek této kompetice spermií a tedy počet potomků by měl být ovlivněn délkou spermií. Pokud je pohlavní výběr silný, jak tomu bývá v případě vysoké míry extra-párové paternity, stabilizující selekce by měla snižovat aditivní genetickou varianci pro délku spermie, v důsledku čehož by měly spermie optimální morfologii pro vítězství v konkurenci s ostatními samci. Tato práce se zaměřuje na pre-kopulační a post-kopulační fáze pohlavního výběru u lejska bělokrkého (Ficedula albicollis), migrujícího pěvce s vysokou mírou extra-párové paternity. Manipulovali jsme sekundární pohlavní znaky samců, abychom zjistili, zda si na jejich základě samice vybírají partnera. Genetické analýzy nám umožnily přiřadit k mláďatům jejich genetické otce a zjistit míru extra-párové paternity. Srovnávali jsme pak znaky samců, kteří zplodili mláďata ve stejném hnízdě. Zaznamenávali jsme také přílet samců na hnízdiště a vzdálenosti mezi jednotlivými hnízdy, což jsou faktory, které mohou ovlivňovat výběr partnera a paternitu. Spermie jsme odebírali v různých fázích hnízdní sezóny, abychom zjistili, jak se v sezóně mění jejich délka a variabilita. Na základě dlouhodobých pozorování jsme sestavili rodokmen dané populace a pomocí kvantitativně genetického modelu jsme zjistili jaká část variability v délce spermií je daná geneticky a jaká prostředím. Samice si nevybíraly za sociální partnery jen samce s většími ornamenty. Samci s většími ornamenty byli dokonce na konci sezóny pro samice méně atraktivní a měli ve svých sociálních hnízdech více extra-párových mláďat. Extra-pároví samci neměli větší ornamenty než samci sociální, ale obě tyto skupiny měly větší ornamenty než jiní samci dostupní v blízkosti sledovaných hnízd. Časný přílet umožnil samcům lepší ochranu paternity ve vlastních hnízdech. Samci s velkými ornamenty nezplodili více extra-párových mláďat v jiných hnízdech a ani délka spermií neměla vliv na úspěch oplodnění. Délka spermií vykazovala v průběhu sezóny fenotypickou plasticitu a byla středně heritabilní. Další výzkum by se měl zaměřit na prostředí, ve kterém probíhá kompetice spermií. Dosavadní studie, které se pokoušely zjistit, jaké znaky spermií mají vliv na jejich fertilizační úspěšnost, neuvažovaly možný vliv kryptické volby samice. Pro lepší porozumění selekčních tlaků na morfologii spermií je třeba více studií, které by zjišťovaly heritabilitu tohoto znaku v přírodních populacích a také jeho ovlivnění prostředím. Třebaže genomy mnoha druhů jsou již osekvenovány, geny zodpovědné za znaky spermií stojí dosud stranou zájmu. Jejich znalost by nám napomohla pochopit, jakou roli hrají genetické procesy v diverzitě spermií.

Keywords

pohlavní výběr, volba partnera, extra-párová paternita, ornamenty, kompetice spermií, heritabilita

Jazyk práce: angličtina

Datum vytvoření / odevzdání či podání práce: 10. 11. 2017

Obhajoba závěrečné práce

• Obhajoba proběhla 14. 12. 2017
• Vedoucí: Mgr. Miloš Krist, Ph.D.

UNIVERZITA PALACKÉHO V OLOMOUCI

Přírodovědecká fakulta

Doktorský studijní program / obor:
Biologie / Zoologie