Odhad charakteru přirozeného výběru metodou maximální věrohodnosti: Vliv přirozeného výběru na genom dvoudomých a nedvoudomých druhů z rodu Silene

RNDr. Martina Talianová

Advanced ('rigorózní') thesis

Estimating the pattern of natural selection using the maximum likelihood approach: Influence of natural selection on the genome of dioecious and nondioecious species from the genes Silene

Abstract:

Podľa mnohých teórií rozmnožovacie systémy do značnej miery ovplyvňujú organizáciu genómu eukaryotických organizmov. Majú vplyv na efektivitu rekombinácie, zloženie bází v genóme, genetickú rozmanitosť, či dynamiku mobilných elementov. Predpokladá sa, že nepohlavné rozmnožovanie a inbreeding vedú k postupnej degenerácií genómu. Existuje mnoho hypotéz, ktoré sa snažia vysvetliť, prečo je pohlavné rozmnožovanie u eukaryot tak rozšírené. Takisto sa snažia objasniť, prečo u väčšiny populácií, ktoré sú typické prechodom k výlučne nepohlavnému spôsobu rozmnožovania dochádza k postupnému zániku, hoci na počiatku bola táto stratégia úspešná. Väčšina teórií sa domnieva, že výhoda sexuality spočíva vo vplyve genetickej výmeny medzi jedincami, čím je umožnená rýchlejšía produkcia nových výhodných genotypov, a tým pádom dochádza k rýchlejšej adaptácií pri zmene selekčného tlaku. Pohlavné rozmnožovanie by malo takisto brániť hromadeniu škodlivých mutácií. Napriek tomu, že existuje mnoho teoretických prácí v tomto obore, experimentálnych dôkazov je stále pomerne málo a názory nie sú jednotné. Jedným zo spôsobov, ako zodpovedať otázky týkajúce sa vplyvu rozmnožovacích systémov na organizáciu genómov, je stanoviť rýchlosť nukleotidových substitúcií u blízko príbuznych druhov, ktoré majú rozdielne reprodukčné stratégie. Z tohto hľadiska je rastlinný rod Silene veľmi vhodnou skupinou, pretože zahŕňa druhy s rozličnými rozmnožovacími stratégiami (výlučne cudzosprašné druhy - dvojdomé, či zástupcov s rôznym stupňom samoopelenia - nedvojdomé druhy). My sme sa zamerali na porovnanie systému dvojdomých druhov a druhov nedvojdomých (bez rozlíšovania systémov vrámci nedvojdomej skupiny). Súbor sekvencií 5 génov obsahoval 2 autozomálne gény a 3 gény viazané na pohlavné chromozómy (u dvojdomých druhov sme do analýzy zahrnuli kópie len z X chromozómu). Data nasvedčujú tomu, že z dlhodobého hľadiska, gény viazané na pohlavné chromozómy sa u dvojdomých druhov vývíjajú veľmi rýchlo, čo pravdepodobne súvisí s menšou veľkosťou populácie, ktoré majú chromozómy X v porovnaní s autozómami. Dlhodobá evolúcia autozomálnych génov prebieha, zdá sa, podľa predpokladu, že efektivita prírodného výberu je vyššia u cudzosprašných druhov. Pri porovnaní krátkodobej evolúcie dvojdomých a nedvojdomých druhov je zrejmé, že druhy, ktoré sú výlučne cudzosprašné, majú tendenciu hromadiť viac škodlivých mutácií a tým pádom sa v porovnaní s nedvojdomými druhmi vyvíjajú rýchlejšie. Ak by bolo možne výsledky pre genómy dvojdomých a nedvojdomých druhov Silene zovšeobecniť, možno povedať, že výhody samosprášenia, ktoré spočívajú v odstraňovaní škodlivých mutácií, sa prejavujú až počas dlhodobej evolúcie.

Abstract:

Theory suggests that breeding systems affect the organization of the genomes in the eukaryotes because they have impact on the rates of effective recombination, base composition, genetic diversity, or dynamics of transposable elements. Asexuality and inbreeding are supposed to lead to the genome degeneration. There are many hypotheses, why sexual reproduction is so widespread in eukaryotes and why most populations that become entirely asexual, even if initially successful, are led to early extinction. Most of the hypotheses explain the advantage of sex as an effect of genetic exchange between different individuals in accelerating the production of advantageous new genotypes and facilitating adaptation to altered selection or in limiting the accumulation of deleterious mutations. Though lot of theoretical work has been made in this regard, there is still a lack of experimental work in this field, and thus no general agreement has been met. One of the ways how to answer the questions regarding the impact of breeding system on the genome organization is to examine the substitution rates among closely related species with different reproductive strategies. For this purpose, the plant genus Silene is a very appropriate group, since it contains closely related species with different breeding systems We have focused on comparison of two groups: dioecious species (i.e. obligatory outcrossing) versus nondioecious species (i.e. lineages with various level of self-pollinating). The dataset of 5 genes comprised of 2 autosomal loci and 3 sex-linked loci (with only X-linked copies from dioecious species). Our data indicate that in the long term evolution, sex-linked genes in dioecious species seem to evolve extremely rapidly, which most probably relates to the lower population size of X-chromosomes compared to the autosomes. The long-term evolution of autosomal genes is in agreement with the assumption that selection should be more efficient in dioecious lineages. Comparing the short-term evolution of dioecious and nondioecious species it is obvious that dioecious species tend to accumulate more deleterious mutations and thus have accelerated evolution compared to nondioecious species. If the results could be generalized, it seems that the benefits of obligatory outcrossing mode of reproduction consisting in reduction of deleterious load of nucleotide substitutions are manifested rather in the long-term evolution.

Keywords

natural selection, adaptive evolution, outcrossing, self-pollination

Language used: Czech

Date on which the thesis was submitted / produced: 10. 10. 2007

Thesis defence

• Date of defence: 11. 12. 2007
• Reader: doc. RNDr. Andrea Vetešníková Šimková, PhD., Mgr. Natália Martínková, Ph.D.

Masaryk University

Faculty of Science

Advanced ('rigorózní řízení') programme / field:
Biology / Mathematical Biology