ČASOPROSTOROVÉ VZORY ZMLAZENÍ V PŘÍRODNÍCH TEMPERÁTNÍCH LESÍCH

Ing. Jan Holík

Doctoral thesis

Spatio-temporal patterns of woody regeneration in natural temperate forests

Abstract:

Interakce mezi dřevinami mohou být zprostředkovány přirozenými nepřáteli v závislosti na lokálním složení společenstva dřevin, čímž zásadním způsobem přispívají k formování časoprostorových vzorů dřevin v temperátních lesích. Vlivy hustoty a vzdálenosti sousedních jedinců mohou ovlivňovat náchylnost dřevin k predaci a jejich přežívání. Jak vliv sousedních jedinců závisí např. na druhu a životní fázi dřeviny, typu přirozených nepřátel a dostupnosti světla v podrostu je ale jen málo prozkoumané. Důležitou otázkou také zůstává, jaký je prostorový rozsah vlivu sousedních jedinců, kteří mění náchylnost dřevin k predaci a jejich přežívání. Tato disertační práce se zaměřuje na zkoumání vlivu sousedských efektů na predaci (herbivorii) a přežívání jedinců dřevin raných životních fází na několika lokalitách temperátních lesů v České republice. K tomu využívá závěrů jedné experimentální a tří observačních studií, které současně formují hlavní výzkumné oblasti práce. Oblast výzkumu zaměřená na přežívání semenáčků dřevin se zabývá z pohledu ekologické teorie sousedskými efekty spojenými s Janzen-Connellovým efektem (Články 1, 2). Oblast výzkumu zaměřená na náchylnost k herbivorii se pak z pohledu potravní teorie zabývá asociačními efekty (Článek 3, 4). Tato práce poukazuje na proměnlivost prostorového rozsahu a působení sousedských efektů na přežívání semenáčků nížinného aluviální lesa v závislosti na jejich velikosti, druhu a růstové formě (Článek 1). Pouze za nízké dostupnosti světla v podrostu se projevoval negativní vztah mezi hustotou sousedních konspecifických semenáčků a přežíváním semenáčků. Tento vztah byl znatelný pro uskupení všech druhů semenáčků s výjimkou nejpočetnějších semenáčků Acer campestre. Dále se práce zabývá významem přirozených nepřátel pro sousedské efekty dospělých stromů (Článek 2). Kvůli obratlovcům a částečně také hmyzu bylo přežívání semenáčků Fagus sylvatica horší pod konspecifickými než heterospecifickými stromy a ve výsledku bylo pod konspecifickými stromy horší než přežívání semenáčků Picea abies. Ujímání semenáčků Picea abies bylo naopak horší pod heterospecifickými než konspecifickými stromy, ačkoliv ujímání semenáčků Fagus sylvatica bylo pod konspecifickými stromy relativně vyšší. Další část práce dokumentuje prostorové vzory vlivu sousedských efektů na herbivorii jelenovitými kopytníky (Články 3 a 4). Okus semenáčků Fagus sylvatica byl pozitivně spojený se sousedními konspecifickými semenáčky pouze na krátké vzdálenosti do 1,5 m. Okus semenáčků Abies alba a také Fagus sylvatica byl naopak silně pozitivně spojený se sousedními semenáčky Abies alba na celé prostorové škále do 4 m. V druhově bohatém nížinném aluviálním lese vliv sousedských efektů stromů a keřů snižoval i zvyšoval výskyt a intenzitu loupání kůry dřevin ve vzdálenostech 2–30 m od sousedních jedinců v závislosti na druhu fokálních a sousedních jedinců. V této disertační práci dokumentuji, jak lokální složení společenstva dřevin může měnit náchylnost k herbivorii a přežívání jedinců dřevin v raných životních fázích. Jako klíčové faktory určující význam sousedských efektů identifikuji zejména druh a životní fázi fokální a sousední jedinců, typ přirozených nepřátel a dostupnost světla v podrostu. Tato práce ukazuje, jak a v rámci jakého prostorového rozpětí mohou nepřáteli zprostředkované sousedské efekty přispívat k utváření struktury a složení společenstev.

Abstract:

Interactions among woody individuals can be mediated by natural enemies depending on the local community composition, thus contributing fundamentally to the formation of the spatio-temporal patterns of tree species in temperate forests. The effects of density and distance to neighbouring individuals are thought to influence the susceptibility of woody individuals to predation and their survival. However, how the effects of neighbouring individuals depend on, for example, the species and life stage of woody individuals, type of natural enemies and environmental conditions is poorly understood. The spatial extent of the effects of neighbouring individuals that influence the susceptibility of woody individuals to predation and their survival also remains an important question. This dissertation addresses the role of neighbourhood effects on the predation (herbivory) and survival of woody individuals at early life stages at several temperate forest sites in the Czech Republic. It compiles the findings from one experimental and three observational studies representing its main research areas. In terms of ecological theory, the area of research on woody seedling survival investigates neighbourhood effects associated with the Janzen-Connell effect (Papers 1, 2). In terms of foraging theory, the area of research on the susceptibility of woody individual to herbivory then investigates associational effects (Papers 3, 4). The dissertation evaluated variation in spatial scale and direction of neighbourhood effects on seedling survival in a lowland alluvial forest depending on seedling size, growth form and species (Paper 1). We found a negative relationship between the density of conspecific neighbours and seedling survival only at low light availability. This relationship was observed for the group of all seedling species except the most abundant Acer campestre. The next part of the dissertation examined the importance of natural enemies for the neighbourhood effects of adult trees (Paper 2). Due to vertebrates and partially insects, the survival of first-year Fagus sylvatica seedlings was lower beneath conspecific than heterospecific adults and it was also lower beneath conspecific adults than the survival of Picea abies. Conversely, the establishment of Picea abies was lower beneath heterospecific than conspecific adults, although it was eventually lower beneath conspecific adults than the establishment of Fagus sylvatica. The last part of the dissertation evaluated spatial patterns in neighbourhood effects on deer herbivory (Papers 3, 4). A positive relationship between conspecific neighbours and browsing of Fagus sylvatica seedlings was significant only at short distances up to 1.5 m. Conversely, we found that Abies alba neighbours increased browsing of Abies alba and Fagus sylvatica seedlings along the whole distance interval up to 4 m. In a species-rich lowland alluvial forest, neigbourhood effects of trees and shrubs either increased or decreased the susceptibility of individuals to bark stripping and its intensity at distances of 2–30 from neighbouring individuals depending on the species of focal and neighbouring individuals. Finally, I illustrate that the local composition of tree communities can modify the susceptibility of woody individuals to herbivory and their survival at early life stages. I identify the species, life stage of focal and neighbouring individuals, type of natural enemies and light availability in the understorey as key factors determining the importance of neighbourhood effects. This dissertation also shows how and at what spatial scales enemy-mediated neighbourhood effects can contribute to community structure and composition.

Keywords

herbivorie, přirození nepřátelé, ujímání a přežívání semenáčků, temperátní les, loupání kůry, závislost na hustotě a vzdálenosti, predace semen, okus, sousedské efekty

Keywords

herbivory, natural enemies, seedling establishment and survival, bark stripping, temperate forest, browsing, neighbourhood effects, seed predation, density- and distance dependence

Language used: Czech

Date on which the thesis was submitted / produced: 20. 10. 2022

Thesis defence

• Supervisor: Ing. David Janík, Ph.D.
• Reader: Petr Čermák, doc. Ing., Ph.D., Stanislav Kucbel, externi, Pavel Fibich, externi

Mendel University in Brno

Faculty of Forestry and Wood Technology

Doctoral programme / field:
Landscape Engineering / Forest Ecology