Agresivita jako projev behaviorálního syndromu

Linda Matějovská

Bachelor's thesis

Aggression as an expression a behavioral syndrome

Abstract:

Agrese je chování, které skutečně nebo potencionálně zapříčiňuje újmu jinému jedinci. Z tohoto chování lze vyloučit lov zvířat pro potravu a napadaní potencionálních predátorů. Důležitým bodem je, že agrese je přirozené chování a jeden ze způsobů, kterým zvířata v přírodě získávají zdroje pro přežití. Takovéto chování je obecně rozšířeno mezi rybami a často na sebe bere formu teritoriality nebo dominance. Pro kontrolu agrese u ryb v akvakulturách je důležité brát v potaz, za jakých okolností může agresivní chování nastat a jaké stimuly přichází od oponenta, což má následně vliv na nutriční kondici, endokrinní systém a biochemii mozku jedince. Výhoda, kterou ryby získávají vítěznými souboji, a úsilí které vynaloží na souboje povzbuzuje projevy individuální kondice. Rozhodnutí, které jedinec udělá, je výsledkem nevědomého kompromisu mezi pravděpodobností a očekávanou výhodou z vítězství v boji a pravděpodobnou cenou souboje. Bezprostřední cena za souboj zahrnuje čas, který mohl být vynaložen k jiným aktivitám. Dochází k výdeji energie a riskování zranění a toto všechno více či méně rovnoměrně dopadá eventuálně na vítěze i poraženého. Ryby mají možnost při střetnutí s agresivním jedincem být iniciativní nebo se souboji vyhnout, stupňovat intenzitu soubojů nebo pokračovat ve změně prostředí. Jsou zde také dlouhodobější dopady ve formě prodlouženého fyziologického nabuzení speciálně během opakovaných porážek, které mají větší vliv na poraženého. Souboje mezi rybami nezahrnují pouze přímé útoky, jako jsou štípnutí, a vzájemné kousání ale také nejrůznější variace předvádění se a zaujímání postojů. Ryby nemají, viditelné zbraně, jako jsou tesáky, drápy nebo rohy, mohou však mít ostré zuby. Tuto skutečnost je vhodné zvážit při zakládání akvakulturních chovů. Při nevhodně zvoleném složení obsádky nádrží může docházet k prudkým soubojům a následným zraněním jako je např. poškození ploutve nebo ztráta šupin. Souboje se často odehrávají přímo na sporných územích nebo i mimo ně. Výsledek soubojů v budoucnu ovlivní individuální přístup ke zdrojům. Prostor, který v takovém případě vítěz získá mu umožní kontrolu nad definovaným územím jako je např. teritorium. Vyhraný souboj také zajistí individuální status, ve kterém vítěz získá sociální kontrolu nad poraženým. Termín teritoriální chování nebo teritorialita označuje obranu území v okolí zvířete nebo skupiny zvířat proti vetřelcům zpravidla stejného druhu. Teritorialita je velmi rozšířená mezi rybami, ale nemusí se objevovat u všech druhů. Druhové nebo individuální rozdíly mohou být vysvětleny např. rozdílným místem výskytu. Agresivitu a sociální postavení často doprovázejí fenotypové změny. Např. dominantní (a často agresivnější) ryby se zbarvují všeobecně do světlých odstínů, zatímco barva podřízených ryb je tmavší. Podobně se sociálním statutem mění odstín a rozšíření duhovky v očích, kdy submisivní a stresovaní jedinci mají duhovku tmavší a větší. Podřízené ryby mají sklon zůstávat méně aktivní a toto behaviorální omezení může přetrvávat i dlouhou dobu po nahrazení dominantního jedince. Termín dominance a podřízenost odkazuje na vztah mezi dvěma zvířaty spíše než vlastnost samotného jedince. Na druhou stranu existují jedinci, kteří mají sklon k dominanci nad ostatními. Takového jedince jednoduše popisujeme jako dominantního. Na druhou stranu zvířata, která mají sklon k podřízenosti, nad ostatními jedinci se nazývají podřízené. Dominance ve velkých skupinách ryb může mít více podob. Může se jednat o hierarchii lineární kdy kromě n

Abstract:

ejvýše a nejníže postaveného jedince je každý další příslušník skupiny určitému počtu členů podřízen a dalším zase nadřízen. Alternativně se vyskytuje částečně despotické chování, kdy jeden nebo několik jedinců jsou dominantní nad ostatními ve skupině s přechodným statusem. Víceméně stálá dominance v hierarchiích často zahrnuje priority přístupu k potravě. Jednoduše lze říci, že ne všichni jedinci jsou stejně velcí a silní, a za jistých okolností se slabší jedinec může uchýlit spíše k taktice než k boji o zdroje. Obecně se sem dá zahrnout nenápadné a plíživé obsazení zdroje (např. potravy nebo partnera), když není nablízku konkurent nebo obsazené území. Agresivní chování může být potencionálně nebezpečné pro oba účastníky. Když je jedinec vystaven totožnému prostředí a stimulu, nemusí být zjištěna vždy stejná reakce, např. útok - a když ano, nemusí být veden tak prudce. Zvířata v sobě mají agresivní pohon, který se nevyhnutelně akumuluje od posledního souboje a je rozptýlený až v okamžiku souboje dalšího. Je-li výsledek soubojů slabší, snáze jsou spuštěny další útoky. Proto prosté držení zvířat odděleně od jejich rivalů nezabraňuje jejich soubojům - místo toho by se měla tlumit agresivita ve skupině. Zvířatům by se měla dát čas od času příležitost mírného souboje. Způsob vedení souboje a jeho výsledek může být silně ovlivněn specifickými zkušenostmi z předchozích agresivních interakcí, ke kterým dochází často již v rané fázi ontogenetického vývoje. Během opakovaných soubojů se výsledek může podle závislé zkušenosti měnit. I když je zohledněno, že vedené souboje jsou s rozdílnými jedinci, individuální zkušenost má vliv na to s jakou pravděpodobností se bude jedinec vítězný v interakci s následujícím vetřelcem. Pokud následně dojde k souboji, zkušenost pak také určuje, jestli souboj proběhne stejně. Prostý fakt agresivity se může objevit v raném ontogenetickém stadiu u mnoha druhů ryb, ačkoliv sklon k soubojům se stává komplexnější s věkem. Frekvence agresivních interakcí se může změnit v kritických bodech během rozvoje například při migracích do jiného místa nebo při dosažení pohlavní dospělosti. U velmi mladých ryb a u těch chovaných v sociální izolaci často pozorujeme druhově typické agresivní chování. Toto chování naznačuje, že rozvoj těchto reakcí je významně kontrolovaný geny. Typické agresivní chování dále dokazuje, že různé projevy agresivity mohou být děděny mezi druhy, populacemi i jednotlivci.

Abstract:

Aggression is behaviour that actually or potentially causes harm to another animal. From this behavior can be avoided hunting animals for food and challenged potential predators. An important point to make is that aggression is a natural behaviour and part of the way in which animals in nature acquire resources. This behaviour is widespread among fishes, often taking form of territoriality or dominance. The mechanics that control aggression in fish in aquaculture are described, including the effects of stimuli from opponents, the importance of the context in which an aggressive encounter occurs and the effects of nutritional condition, endocrine status and brain biochemistry. The benefits that fish gain from winning fights, the costs that they incur from fighting and how they balance costs against benefits to promote their individual fitness are described. A decision that an individual makes, is the result of unconscious compromise between probability and the expected benefits of winning the battle and likely price battle. The immediate costs of fighting include time from other activities, energy expenditure and the risk of injury; these often fall more or less equally on the fish that eventually wins and the fish that eventually loses. There are also longer-term costs in the form of prolonged physiological arousal especially during repeated defeats, which tend to fall more heavily on the loser. Fights between fishes include not just direct attacks, when fish nip and bite each other, but also a variety of displays and postures. Most fishes do not have formidable weapons such as the fangs, talons and horns, but they do have teeth, which can be sharp. Fierce figting does happen and can cause injury in the form of fin damage and scale loss, which will clearly be a problem if this happen in fish culture. While fights often take place directly over a disputed resource, equally often animals fight over a proxy that will give them access to recources in the future. The proxy may be space, in which case winners gain control of a difined area of territory; alternatively it may be individual srtatus, with winners gaining social control over losers. The term territoriality refers to defence of the space around animals or a group of animals against intruders, usually of the same species. Territoriality is an important determinant of both spacing and resource distribution in fish. Territoriality is common in fish, but not ubiquitous and it is distribution can be explained in part by habitat. However, over time a clear distinction emerges between the dominant fish, which retains the usual bright colour of these fish, and a subordinate fish, which becomes darkly coloured in it is body and around it is eye. The subordinate fish tends to remain motionless and does not attempt to feed and such behavioural suppresion can persist for long periods, even after the dominant fish had been removed. Strictly speaking, the terms dominance and subordinance refer to a relationship between two animals, rather than to a trait of the single animal. However, there are some individuals that tend to dominate over many other fish, in which case these may simply be described as dominant; likewise, animmals that tend to be subordinate to many other individuals may be simply called subordinates. In larger groupsof fishes relationships become more complex and hierarchies of dominance may form. Such hierarchies can be linear, with individuals ranked in descending order of how many other fish defer to them. Alternatively, they may be at least partially despotic, with one or a few fish consistently dominating all other in the group, a number of fish are consistently subordinate and a group of fish with intermediate status. More or less stable dominance hierarchies, often involving priority of access to food. At it is simplest, some fish are larger and stronger than others above a certain threshold this dictates the outcome of fights. In such circum

Abstract:

stances poor competitors may use tactics other than fighting to gain resources. Commonly, this involves sneaking inconspicuously up to the resource and taking it while better competitors are otherwise engaged. Since aggression is potentially dangerous to both participants, whether, how and how much fish fight is finely tuned to needs and circumstances and the underlying mechanisms that control this behaviour reflect this complexity. As far as external stimuli are concerned, a potential opponent sends out various cues about it is status as a competitor and about it is probable effectiveness as a fighter. Some of these cues are intrinsic to the opponent and some depend on it is properties relative to those of the fish that is sizing it up. In both cases, signals may have differnt effects depending on the context in which the encounter takes place and on the internal state of the animals concerned. Simply keeping animals away from rivals will not prevent their fighting; instead, to keep aggression under control, animals need to be given the opportunity to fight moiderately from time to time. A successful attack that repels an intruder corrects this discrepancy and so brings the fight to an end. Clearly, if this is right, keeping animals apart is sufficient to prevent fighting, so these two frameworks come up with very different recommendations about the best to reduce aggression. In addition to such general and indirect effects, how fish behave during fights can be strongly influenced by specific experience during previous aggresive interactions, often taking place early in life. Thus, when the same individuals fight repeadly, the outcome may be experience-dependent changes in aggressiveness in the form of dominant-subordinate relationships. Even when fight are with different individuals, what happens in one fight can influence how likely fish are to fight on subsequent encounters and, if they do fight, exactly how they do so. Simple acts of aggression appear early in development in many species of fish, though fights tend to become more complex with age. The frequency of aggressive interactions may change at critical points during development, for example when fish move to different habitat and when they reach sexual maturity. Very young fish and those reared in social isolation often show speciestypical aggressive behaviour, suggesting that development of these responses are strongly controlled by the fish´s genes, and various lines of evidence have identified inherited differences in aggressiveness, between species, between populations and between individuals.

Keywords

agresivní chování, behaviorální syndrom, ryby, jelec tloušť

Keywords

aggressive behaviour, behavioral syndrome, fish, chub

Language used: Czech

Date on which the thesis was submitted / produced: 13. 4. 2016

Thesis defence

• Supervisor: doc. Mgr. Ondřej Slavík, Ph.D.

Czech University of Life Sciences Prague

Faculty of Agrobiology, Food and Natural Resources

Bachelor programme / field:
Public Administration in Agriculture and Landscape Management / Public Administration in Agriculture and Landscape