Vegetace subkontinentálních doubrav ve střední a východní Evropě

Mgr. Jan Roleček, Ph.D.

Doctoral thesis

Vegetation of subcontinental oak forests in Central and Eastern Europe

Abstract:

Subkontinentální doubravy jsou mírně teplomilné dubové lesy nížin a nižších středních poloh, vázané na plochý a mírně ukloněný reliéf. Jejich půdy bývají hluboké, minerálně dosti dobře zásobené, různého zrnitostního složení, při povrchu poněkud ochuzené, obvykle do různé míry ilimerizované, u vlhčích typů na spodině často se stopami oglejení až výrazně oglejené. Stromové patro je rozvolněné, může mít charakter vysokokmenného porostu i zakrslého houští (Eichenbuschwald), jež má obvykle původ ve výmladkovém hospodaření. Keřové patro bývá slabě vyvinuté, takže v interiéru lesa je dostatek světla pro heliofilní a heliosciofilní druhy bylinného patra, mnohdy druhově bohatého. Vcelku jsou stanoviště subkontinentálních doubrav podobná stanovištím stinných mezických hájů (dubohabřin), s rozdíly odpovídajícími rozvolnění stromového patra a s tím spojeným půdotvorným procesům. V posledních desetiletích byly na řadě lokalit subkontinentálních doubrav po celé střední Evropě pozorovány sukcesní změny, spočívající v šíření habru a dalších stínomilných dřevin. V jejich stínu vymírají světlomilné druhy lesního podrostu, a tak dochází k zániku vegetace subkontinentálních doubrav. Zdá se, že vysoké zastoupení světlomilných druhů (včetně samotného dubu) v nížinných mezofilních lesích je produktem donedávna fungujícího tradičního managementu, spočívajícího především v pařezinovém hospodaření, lesní pastvě a cíleném pěstování dubu jako hospodářské dřeviny. Zánik tohoto tradičního managementu v posledních stovkách let je proto zřejmě ultimátní příčinou ústupu vegetace subkontinentálních doubrav a obecně společenstev světlých nížinných lesů ve střední Evropě. Alternativním nebo doplňkovým vysvětlením uvedeného jevu jsou degradační procesy podmíněné lidskými vlivy, zejména eutrofizace v důsledku antropogenního spadu sloučenin dusíku. Na základě pozorované sukcesní nestability by bylo možné považovat subkontinentální doubravy za historicky mladý vegetační typ. Proti tomu však svědčí výskyt reliktních světlomilných druhů na některých lokalitách a podobnost jejich druhového spektra se světlými borobřezovými lesy jihozápadní Sibiře, jež snad odkazuje k návaznosti vegetace subkontinentálních doubrav na staroholocénní borobřezové lesy. Na řadě dalších lokalit se však jako pravděpodobnější jeví novodobé ustavení vegetace subkontinentálních doubrav pod vlivem lidského managementu z garnitury druhů, jež přežily období převahy stinných mezofilních lesů buď v bezlesí, nebo v maloplošných refugiích na speciálních lesních stanovištích jako jsou okraje plošin nad údolními svahy či okolí skalních výchozů. Z klasifikace středoevropských dubových lesů založené na celkovém druhové složení vycházejí subkontinentální doubravy jako ekologicky ohraničený, ale co do druhového složení značně variabilní a vůči ostatním typům dubových lesů ne vždy vymezitelný vegetační typ. Na základě kombinace floristických, ekologických, fyziognomických a geografických kritérií můžeme ve střední Evropě rozlišit následující typy subkontinentálních doubrav: 1) Subboreální (sarmatské) mochnové doubravy (severo-)středoevropských a východoevropských rovin, odpovídající asociaci Potentillo albae-Quercetum Libbert 1933. 2) (Západo-)středoevropské mochnové doubravy pahorkatin a vrchovin, tradičně řazené k asociaci Potentillo albae-Quercetum, ale napříště raději nazývané jiným jménem; jako vhodné se jeví označení Melico pictae-Quercetum roboris (Mikyška 1944) Klika 1957. 3) Sprašové doubravy Panonie a kontinentální lesostepi, odpovídající asociacím Quercetum pubescenti-roboris (Zólyomi 1957) Michalko &a

Abstract:

mp; Džatko 1965 a Convallario-Quercetum Soó (1939) 1957. 4) Panonské submediteránně-subkontinentální cerové doubravy teplých pahorkatin a vrchovin, označované nejčastěji jako Quercetum petraeae-cerris Soó 1957, ale vzhledem k šíři variability rozlišitelné ve více asociací. Hlavní obecný závěr předkládané studie vychází ze zjištění, že ekologická variabilita středoevropských dubových lesů je výraznější než variabilita geografická. Subkontinentální doubravy jsou tak vegetačním typem snáze vymezitelným ekologicky a fyziognomicky, nežli na základě celkového druhového složení. Jakékoli příští nakládání s konceptem subkontinentálních doubrav by mělo tuto skutečnost zohlednit.

Abstract:

Subcontinental oak forests are moderately thermophilous oak forests of lowlands and middle altitudes, confined to flat terrain or gently inclined slopes. Their soils are usually deep, rather base-rich, with variable texture; while the topsoils often are somewhat eluviated, the subsoils frequently show signs of mild to moderate gleying. The canopy is open, forming either high or low forest, the latter usually resulting from coppicing. The shrub layer is often poorely developed, giving space to species-rich herb layer composed of heliophilous and heliosciophilous species. Altogether, the site conditions of subcontinental oak forests are rather similar to those of shady mesic mixed oak forests (Carpinion alliance), with the differences corresponding to the openness of the canopy and the related soil-forming processes. During the last decades, successional change has been observed in many stands of subcontinental oak forests across Central Europe. Its most distinctive feature is the spread of hornbeam (Carpinus betulus) and other shade tolerant tree species, resulting in the loss of heliophilous understorey species. It seems that the high abundance of heliophilous species (including oak) in the vegetation of lowland mesophilous forests is an artifact of the former traditional forest management, consisting of coppicing, woodland grazing and deliberate planting of oak as an economic species. Therefore, the cessation of the traditional management in the last centuries may be the ultimate cause of the retreat of subcontinental oak forests and other open-canopy lowland forests in the Central Europe. Alternatively or complementarily, this phenomenon can be interpreted as a degradation process conditioned by recent human impact, especially by the eutrofication caused by elevated nitrogen deposition from human activities. Based on the observed successional instability, the subcontinental oak forests could be considered as a historically young vegetation type. Nevertheless, this opinion collides with the occurrence of relic heliophilous species in some stands of these forests and the similarity of their species composition with the pine-birch forests of soutwestern Siberia, which support the hypothesis of the continuity between subcontinental oak forests and the Early Holocene pinebirch forests. However in many other cases, the vegetation of subcontinental oak forests was more probably formed much later under the human influence from the pool of heliophilous species that were able to survive the period of the dominance of shady mixed forests either in non-forest habitats or at such specific open-canopy forest sites as plateau edges or the surroundings of rocky outcrops. The classification of Central European oak forests based on total species composition shows that the subcontinental oak forests are an ecologically homogeneous vegetation type with rather variable species composition, which makes it sometimes difficult to define against other oak forest types. Based on the combination of floristical, ecological, physiognomical and geographical criteria, following types of subcontinental oak forests can be distinguished in Central Europe: 1) Subboreal type, occuring in North-Central and Eastern European lowlands; it can be identified with Potentillo albae-Quercetum Libbert 1933. 2) West-Central European type of hilly landscapes, usually identified with Potentillo albae- Quercetum asssociation, but further preferably distinguished as a separate syntaxa; Melico pictae-Quercetum roboris (Mikyška 1944) Klika 1957 seems to be a suitable name. 3) South-Eastern (Pannonian) loess oak forest type that can be identified with Quercetum pubescenti-roboris (Zólyomi 1957) Michalko & Džatko 1965 and Convallario-Quercetum Soó (1939) 1957 associations. 4) South-Eastern (Pannonian) Turkey oak forest type of hilly landscapes, usually identified with Quercetum petraeae-cerris Soó 1957 but due to the extensive variability perhaps further preferably sepa

Abstract:

rated into several syntaxa. The main general conclusion of the study results from the finding that the ecological variability of the Central European oak forests is stronger that their geographical variability. Therefore, subcontinental oak forests can be more easilly defined based on their ecology and physiognomy than based on their total species composition. Any further use of the concept of subcontinental oak forests should respect this fact.

Keywords

fytocenologie, ekologie lesa, klasifikace vegetace, historie vegetace, gradientová analýza, geografická škála, phytosociology, forest ecology, vegetation classification, vegetation history, gradient analysis, geographical scale

Language used: Czech

Date on which the thesis was submitted / produced: 29. 11. 2007

Thesis defence

• Date of defence: 4. 12. 2007
• Supervisor: prof. RNDr. Milan Chytrý, Ph.D.
• Reader: prof. RNDr. Karel Prach, CSc., RNDr. Jiří Sádlo, CSc.

Masaryk University

Faculty of Science

Doctoral programme / field:
Biology (4-years) / Botany