Evolutionary ecology of annual fishes from genus Nothobranchius

Mgr. Milan Vrtílek, Ph.D.

Doctoral thesis

Abstract:

Předkládaná disertační práce se zabývá studiem evoluční ekologie afrických anuálních halančíků rodu Nothobranchius. Tyto ryby jsou adaptované pro přežití v extrémním habitatu vysychajících tůní v africké savaně. Výskyt těchto tůní je omezený na období každoročních dešťů, v období sucha jsou tyto tůně vyschlé. Anuální halančíci proto rychle rostou a brzy dospívají aby dokončili životní cyklus před vyschnutím tůně. Jedním z důsledků adaptací na dočasný habitat je jejich krátká doba dožívání. Já jsem se soustředil především na reprodukční parametry u samic druhu N. furzeri podél gradientu očekávané doby přežití. N. furzeri se vyskytuje v jižním Mosambiku, kde se přes areál jeho rozšíření rozkládá gradient aridity. Krátká doba přežití je očekávaná v sušší oblasti ve vnitrozemí ve vyšší nadmořské výšce, kde je období dešťů kratší. Srážky jsou zde také více nepravidelné v porovnání s vlhčí oblastí blíže k pobřeží Indického oceánu. Mezi populacemi N. furzeri v přírodě jsme testovali předpoklad, že samice ze sušší oblasti investují více do rozmnožování s ohledem na krátké trvání tůní. Dále jsme také experimentálně testovali plasticitu v růstu a rozmnožování v podmínkách různé dostupnosti potravy. Vzhledem ke skutečnosti, že v investici do parametrů životních strategií dochází ke směně, zkoumali jsme experimentálně vztah mezi délkou embryonálního vývoje a dalšími parametry životních strategií. Též jsme studovali poměr pohlaví v přírodních populacích čtyř druhů halančíků rodu Nothobranchius a hledali jsme faktory, které by vysvětlovaly míru jeho posunu ve prospěch samic. Zjistili jsme, že samice v sušší oblasti rozšíření druhu N. furzeri mají menší jikry než samice v relativně vlhčí oblasti, kde jsou tůně stabilnější. Tento rozdíl jim umožňuje zvýšit plodnost v podmínkách krátké očekávané doby přežití. V rámci jedné populace jsou samice N. furzeri velmi plastické, co se týká růstu a rozmnožování. Při vhodných podmínkách byly schopné úplného kompenzačního růstu, když byla jejich krmná dávka zvýšena. Velikost jiker byla krmnou dávkou též ovlivněna, ale variabilita byla menší než mezi populacemi v přírodě. Délka embryonálního vývoje měla významné dopady na životní historii. Ryby, které se rychle vyvíjely také rychleji rostly a dopívaly dříve než ryby, které prošly vývojem typickým pro anuální halančíky, trvajícím několik měsíců. V přírodních populacích třech druhů jsme zaznamenali vychýlený poměr pohlaví směrem k samicím. Faktory prostředí, které sílu tohoto vychýlení vysvětlovaly, byly druhově specifické. V zajetí byl poměr pohlaví vyrovnaný, 1:1. Předpokládáme, že v přírodě hraje důležitou roli faktor, který způsobuje vyšší úmrtnost samců.

Abstract:

Present dissertation thesis describes the study of the evolutionary ecology of African annual killifish from genus Nothobranchius. These fish are adapted to survive in an extreme habitat of African savannah temporary pools. Existence of these pools is restricted to the period of annual rainy seasons, during the dry period they are desiccated. Only embryos survive the desiccation enclosed in the bottom substrate. Annual killifish therefore grow fast and mature early to complete the life-cycle before the pool desiccates. Adaptations to the temporary habitat result in their short lifespan. I concentrated mainly on female reproductive traits in N. furzeri along a gradient of life expectancy. N. furzeri occurs in southern Mozambique, where spans a gradient of aridity across its area of distribution. There is shorter life expectancy in more arid region inland in higher altitudes. The duration of rainy season is shorter and the rains are also more erratic there when compared to more humid region closer to the coast of Indian Ocean. Among wild populations of N. furzeri, we tested the prediction that females in more arid region have higher reproductive effort as an adaptation to the short duration of the pools. Further, we also experimentally tested the plasticity in growth and reproduction under different availability of food in a population from the arid region. As there are life-history trade-offs, we experimentally examined the relationship between the length of embryonic development and other life-history traits. We also studied the sex ratio in wild populations of 4 Nothobranchius species and looked for factors that would explain magnitude of female bias. We found out that females in more arid area of N. furzeri distribution produce smaller eggs than females in relatively humid area, where pools are more stable. This change allows them to increase their fecundity, when period for reproduction is short. Intrapopulationally, N. furzeri females are very plastic in growth and reproduction. In favourable conditions they were able of full compensatory growth, when their ration was improved. The egg size was also affected by the diet ration, but the variation was smaller than among the wild populations. The length of embryonic development had significant life-history consequences. Fish that developed fast had also faster growth and earlier maturation than embryos that underwent typical development of annual fish lasting several months. We recorded female biased sex ratio in wild populations of 3 Nothobranchius species. However, the environmental factors related to the magnitude of this bias were species-specific. In captivity, the sex ratio was even 1:1. We suspect that, in the wild, there is a sex-specific factor causing higher mortality of Nothobranchius males.

Keywords

Nothobranchius, anuální, halančík, velikost jiker, plodnost, kompenzační růst, alternativní životní strategie, poměr pohlaví, krmná dávka

Language used: English

Date on which the thesis was submitted / produced: 12. 8. 2014

Thesis defence

• Date of defence: 25. 9. 2014
• Supervisor: doc. RNDr. Martin Reichard, Ph.D.
• Reader: doc. Mgr. Lukáš Kratochvíl, Ph.D., doc. RNDr. Josef Matěna, CSc., prof. RNDr. Vladimír Kováč, CSc.

Masaryk University

Faculty of Science

Doctoral programme / field:
Biology (4-years) / Zoology