Některé reprodukční a fyziologické aspekty invasivních raků

MSc. Buket YAZICIOGLU

Doctoral thesis

Some reproductive and physiological aspects of invasive crayfish

Abstract:

Bylo provedeno několik studií s cílem porozumět reprodukční biologii invazivních druhů raků. Mnoho studí popisuje, jak invazivní druhy vytvářejí populace na nových stanovištích, interakce (vzájemné působení) mezi původními a nepůvodními druhy, rychlost jejich šíření, změny v chování a biologii, zejména reprodukční chování a dokonce genetiku. Zdá se však, že zde stále existuje mnoho otázek, které je v souvislosti s invazivními druhy třeba řešit. Tato práce je zaměřena na různé aspekty reprodukční biologie raků. Obecně jsou raci gonochoristé, avšak literatura poukazuje na některé druhy, jako jsou Cherax quadricarinatus, Samastacus spinifrons, Parastacus virilastacus a Pacifastacus leniusculus, které mohou mít různé reprodukční módy, jako je hermafroditismus nebo intersex. U druhu Procambarus fallax f. virginalis byla dokázána partenogeneze. Apomiktická partenogeneze byla také prokázána u raka pruhovaného Orconectes limosus. Navíc bylo provedeno několik chirurgických manipulací, které přímo ovlivňují reprodukční biologii raků v laboratorních podmínkách. Mimo to lze očekávat přirozenou hybridizaci mezi druhy Astacus astacus a Astacus leptodactylus, Orconectes rusticus a Orconectes propinquus. Některé studie předpokládají, že chemické faktory jsou jedním z důvodů, které by mohly vést k určitým změnám v reprodukčním procesu raků. Cílem druhé kapitoly bylo popsat první evidenci intersexu u raků signálních Pacifastacus leniusculus. Tento jedinec vykazoval samčí morfologické znaky, ale sjak samčími, tak samičími vývody pohlavních cest. Z vas defertia tohoto jedince byly získány spermatofory. Histologické vyšetření odhalilo přítomnost jak spermatoforů, tak oocytů. Gonadosomatický index ukázal, že intersexní samci měli GSI třikrát vyšší, oproti normálním samcům. Ultrastruktura spermatozoí u třech druhů z čeledi Cambaridae, Cambarus robustus, Orconectes propinquus, Orconectes rusticus byla popsána a porovnána s osmi předešle studovanými druhy z čeledí Astacidae, Cambaridae a Parastacidae. Nejvýraznějším morfologickým rysem spermatozoidu u studovaných raků z čeledi Cambaridae jsou hřbetovité výčnělky v přední části akrozomu, které mohou být použity jako rozlišovací znak této čeledi. Výsledky biometrických dat ukázaly, že nejmenší velikosti akrozomů u studovaných druhů byly u čeledi Parastacidae, naopak největší v případě čeledi Astacidae. V kapitole 4 byla zkoumána doba uchování spermatoforu po páření, dále načasování a teplota během páření u dvou druhů raků. V experimentu bylo použito 71 párů dospělých raků signálních (Pacifastacus leniusculus) a 36 párů raků říčních (Astacus astacus). Výsledky ukázaly, signifikantní rozdíl (P<0,05) mezi samicemi raka říčního a raka signálního v průměrném trvání uchování spermatoforu po spáření. Doba uchování spermatoforu po spáření je delší u raka říčního 34,6 ? 1,7 dne (v rozmezí 19-60 dní), než u raka signálního 3,9 ? 0,5 dne (1-18 dní). Také zde byly rozdíly v načasování páření a kladení vajíček mezi rakem říčním a rakem signálním. V populaci raka signálního se jak páření, tak kladení vajíček časově překrývalo, ale v populaci raka říčního zde byla časová mezera nejméně dva týdny mezi posledním pářením a prvním kladením vajíček. Teplota vody byla signifikantně vyšší (P <0,05) během páření a kladení vajíček u raka signálního, než u raka říčního. Průměrné teploty k páření byly u obou druhů výrazně vyšší (P <0,05) než teploty během kladení vajíček. Závěrem nutno zmínit, že je zapotřebí další výzkum pro lepší pochopení reprodukčních strategií invazivních druhů raků.

Abstract:

Several studies have been carried out to understand reproductive biology of invasive crayfish. Many researchers have described how invasive species establish their population in new habitats, interactions between native and invasive species, their fast spreading, changing of behavior and biology especially reproductive behavior and even genetics. But it seems that there are still lots of questions and gaps which need to be addressed in case of invasive crayfish species. This thesis tried to focus on different aspects of reproduction biology of invasive crayfish. Generally, the normal crayfish reproduction mode is gonochorism. But, it has been showed in the literature that a few species such as Cherax quadricarinatus, Samastacus spinifrons, Parastacus virilastacus and Pacifastacus leniusculus may have different reproduction modes such as hermaphroditism or intersex. Parthenogenesis has been found in Procambarus fallax f. virginalis. Also, apomictic parthenogenesis has been reported in Orconectes limosus. Moreover, there have been several manipulations which directly affect reproduction biology of crayfish under lab conditions. Additionally, hybridization can be expected between Astacus astacus and Astacus leptodactylus, Orconectes rusticus and Orconectes propinquus under natural conditions. Some studies supposed that chemical factors also one of the reasons which could lead to some changes in reproductive system of crayfish. The objective of the Chapter 2 was to report first evidence of intersex in the signal crayfish, Pacifastacus leniusculus (Dana, 1852). That specimen appeared morphologically male but with both male and female genital openings, as well. Spermophores were obtained from vas defertia of this speciemen. Histological study was carried out and it has shown that both spermatophores and oocytes were present. The gonadosomatic index showed that intersex male had a GSI three times more higher than normal males. The ultrastructure of spermatozoa in three cambarid species Cambarus robustus, Orconectes propinquus, Orconectes rusticus were described and compered with eight previously studied species from family of Astacidae, Cambaridae and Parastacidae. In the studied cambarids, the crest-like protrusions in the anterior part of the acrosome is one of the most remarkable differences in case of morphological feature in spermatozoa and can be used for distinguishing the members of Cambaridae. The results of biometrical data showed that the smallest and biggest acrosome sizes in the studied species were in Parastacidae and Astacidae, respectively. The duration of post-mating spermatophore storage as well as the timing and temperature of spawning in two crayfish species (Pacifastacus leniusculus and Astacus astacus) were investigated in the Chapter 4. Seventy-one pairs of adult signal crayfish (Pacifastacus leniusculus) and thirty six pairs of noble crayfish (Astacus astacus) were used for experiment. The results indicated that there was a significant difference (P<0.05) between noble crayfish and signal crayfish in average duration of the post-mating spermatophore storage. The duration of the post-mating spermatophore storage is longer in the noble crayfish with 34.6 ? 1.7 days than the signal crayfish with 3.9 ? 0.5 days. There were also differences in the timing of mating and egg laying between the signal crayfish and noble crayfish. In the population of signal crayfish both mating and egg laying overlapped, but in the population of noble crayfish there was at least two weeks gap between last mating and first egg laying individuals. Water temperature was significantly (P<0.05) higher during mating and egg laying in the signal crayfish than the noble crayfish. The average temperatures for mating in both species were significantly (P<0.05) higher than the temperatures that they utilized for egg laying. As a conclusion more research is needed for better understand of the reproduction strategies in invasive crayfish.

Keywords

Crustacea, decapoda, intersex, invazní raci, reprodukční biologie, uchování spermatu, neobvyklá reprodukční strategie, ultrastruktura

Language used: English

Date on which the thesis was submitted / produced: 31. 8. 2017

Thesis defence

UNIVERSITY OF SOUTH BOHEMIA IN ČESKÉ BUDĚJOVICE

Faculty of Fisheries and Protection of Waters

Doctoral programme / field:
Zootechnics / Fishery