Diverzita a ekologie společenstev epifytických mechorostů na mrtvém dřevě v lesních rezervacích.

Mgr. Markéta Táborská

Doctoral thesis

Diversity and ecology of epiphytic bryophyte communities on dead wood in forest nature reserves.

Abstract:

Diverzita saproxylických organismů v České republice, potažmo napříč celou střední Evropou, je vázána především na pralesovité porosty. Tyto lesy jsou v naší krajině jediným biotopem, ve kterém lze najít dostatečné množství tlejícího dřeva vhodných vlastností. Jendou z celé řady významných funkcí tlejícího dřeva v lese je jeho klíčová role z pohledu celkové biodiverzity na lokalitě. Velké kusy rozkládajících se kmenů jsou kolonizovány celými zástupy druhů bakterií, hub, rostlin a živočichů, které jsou alespoň v některé fázi svého životního cyklu závislé na tlejícím dřevě. Jejich diverzita vzrůstá se zvyšující se heterogenitou tohoto substrátu. Ta se odvíjí především od pestrosti druhů dřevin, typů tlejícího dřeva, stádií rozkladu a různých velikostí tlejícího dřeva. Díky různým kombinacím těchto vlastností vzniká pestrá škála mikrostanovišť a nik, které jsou vyhledávány specialisty či kolonizovány generalisty a oportunistickými druhy. Vznikají tak specifická společenstva, která se postupně proměňují a vyvíjí s pokračujícím rozkladem substrátu. Jelikož tlející dřevo je pouze dočasným substrátem, pro dlouhodobou přítomnost saproxylických organismů je klíčový jeho dlouhodobý nepřetržitý výskyt na lokalitě. Mechorosty jsou jednou z významných skupin obývající tlející dřevo. V počátečních stádiích rozkladu dominují především epifytické druhy. Postupem času dochází k rozkladu borky a dalšímu tlení a objevují se epixyličtí specialisté. Mnoho generalistů a oportunistických druhů se objevuje napříč všemi fázemi tlení. Specializované epixylické druhy jsou závislé na specifickém prostředí, které jim dřevo v pokročilých stádiích rozkladu může nabídnout. Padlý kmen je většinou vyvýšen nad okolní terén, díky tomu druhy osídlující jeho povrch nemusí bojovat o prostor s vysoce pokryvnými druhy lesního podrostu, ani nejsou zakryty opadem. V této fázi je substrát charakteristický relativně stabilní vlhkostí, která je klíčová pro přežití řady citlivých druhů. V této práci jsem se zaměřila na tři skupiny faktorů ovlivňující druhovou bohatost a složení společenstev mechorostů obývajících tlející dřevo. Konkrétně jsme studovali: 1) Rozdíly mezi dvěma druhy dřevin a různými stádii rozkladu na jedné lokalitě. Sledovali jsme rozdíly ve společenstvech epixylických mechorostů obývajících tlející kmeny jehličnanu (Abies alba) a listnáče (Fagus sylvatica). 2) Vliv různé intenzity lidské činnosti v minulosti na současnou podobu společenstev mechorostů obývajících živé i tlející kmeny buku (Fagus sylvatica) v sedmi pralesovitých rezervacích. 3) Vliv mikroklimatu na společenstva epixylických mechorostů obývajících kmeny podobných fyzických vlastností (velké kmeny jedle (Abies alba) v pokročilém stádiu rozkladu) situovaných na topografickém gradientu v rámci studované lokality. Článek I. Táborská M, Přívětivý T, Vrška T, Ódor P (2015) Bryophytes associated with two tree species and different stages of decay in a natural fir-beech mixed forest in the Czech Republic. Preslia 87:387–401. V rámci práce byla studována druhová bohatost a složení společenstev mechorostů obývajících kmeny dvou druhů dřevin v různých stádiích rozkladu. Ve studii byla použita data z 57 kmenů jedle (Abies alba) a buku (Fagus sylvatica) nacházejících se v Národní přírodní rezervaci Salajka v České republice, ve které je předmětem ochrany horský buko-jedlový pralesovitý porost. Nalezeno bylo celkem 68 druhů mechorostů. Na úrovni celé lokality bylo více druhů zaznamenáno na kmenech buku. To je způsobeno především rozmanitějšími podmínkami a větším množstvím mikrostanovišť, která kmeny buku v porovnání s jedlí nabíz

Abstract:

í v počátečních stádiích rozkladu. Na úrovni jednotlivých kmenů byla vyšší druhová bohatost zaznamenána na jedlích v pokročilejších stádiích rozkladu, kdy na tomto substrátu narůstá počet specializovaných epixylických druhů, vázaných na kyselý substrát se stabilní vlhkostí. Na úrovni lokality i jednotlivých kmenů byly druhově nejbohatší kmeny ve středním stádiu rozkladu, které jsou tvořeny mozaikou substrátů různých vlastností a díky tomu poskytují vhodné podmínky k životu druhů všech sukcesních stádií, kterých se tak na jednom kmenu může vyskytovat relativně mnoho. Druhové složení společenstev epixylických mechorostů bylo výrazně odlišné v závislosti na druhu kolonizované dřeviny. Naopak jednotlivá stádia rozkladu nebyla z hlediska druhového složení mechorostů tak výrazně odlišná. Studované druhy dřevin i jednotlivá stádia rozkladu se také významně lišila z pohledu pH povrchu kmenů, což může mít vliv na složení společenstev mechorostů. Závěrem lze shrnout, že druhová bohatost i složení společenstev epixylických mechorostů jsou závislé jak na druhu dřeviny, tak i na stádiu rozkladu kmene. Různorodé vzájemné kombinace těchto dvou faktorů přispívají ke zvýšení celkové diverzity těchto společenstev. Z pohledu udržení diverzity epixylických mechorostů je klíčová ochrana smíšených porostů s nepřetržitým výskytem tlejícího dřeva. Článek II. Táborská M, Procházková J, Lengyel A, Vrška T, Hort L, Ódor P (2017) Wood-inhabiting bryophyte communities are influenced by different management intensities in the past. Biodivers Conserv 26:2893–2909. doi: 10.1007/s10531-017-1395-8 Řada studií potvrzuje, že pokud dojde k narušení kontinuity lesního porostu, společenstva organismů obývajících dřevo mohou být nenávratně poškozena. Na druhou stranu pouze několik studií toto tvrzení podkládá daty z lokalit, které mají v současné době pralesovitou strukturu, avšak zároveň existují údaje o jich narušení lidskou činností v minulosti. V této práci se zabýváme druhovou bohatostí, zahnízděností (nestedness), beta diverzitou a druhovým složením mechorostů obývajících živé a tlející kmeny buku (Fagus sylvatica) v sedmi pralesovitých porostech s různou historií lidské činnosti v České republice. Naše výsledky ukazují, že tato společenstva jsou vzájemně zahnízděná a jejich beta diverzita je nižší než náhodná. Existuje zde významný podíl druhů, které jsou vzájemně sdílené, vzácné druhy se objevují pouze na lokalitách, které byly v minulosti člověkem nejméně ovlivněné a jejichž struktura je značně heterogenní. Společenstva v lesích s intenzivnějším managementem v minulosti jsou i v dnešní době ochuzená z pohledu celkového počtu druhů i druhového složení. Beta diverzita není závislá historii lidských zásahů a odráží současnou heterogenitu porostu. Druhová bohatost a beta diverzita jsou více ovlivněny jednotlivými stádii rozkladu než rozdíly mezi lokalitami. Naše výsledky poukazují na význam ochrany stávajících pralesovitých porostů s dominancí buku a důležitost zlepšení jejich vzájemného propojení v krajině. Tyto kroky jsou klíčové pro přežití a obnovu pestrosti společenstev epixylických mechorostů. Článek III. Táborská M, Kovács B, Németh Cs, Přívětivý T., Ódor P (2018) Microclimate as an important driver of epixylic bryophyte communities. Manuscript. Struktura společenstev obývajících tlející dřevo je závislá na několika důležitých faktorech. Kromě množství, kvality a kontinuity výskytu tlejícího dřeva jsou to také externí faktory, které mají na společenstva nepřímý vliv. Jedním z nejdůležitějších je mikroklima v bezprostředním okolí tlejícího kmene. Jeho význam byl již zdůrazněn celou řadou autorů, dosud však žádný z nich nepřinesl přímý důkaz prostřednictvím měření a zachycení vztahu mikroklimatu a společenstev epixylických mechorostů v terénu. V této práci jsme se zaměřili na přímé měření teploty a vzdušné vlhkosti během tří ročních období. Na základě takto získaných dat popisujeme vliv mikroklimatu na společenstva mechorostů. Tento vztah byla zkoumán v pralesovitém smíšeném lese v České republice na 62 tlejících kmenech jedle v pokročilém stádiu rozkladu. Naše analýza odhalila přímý vliv mikroklimatického gradientu na strukturu společenstev mechorostů. Celková bohatost společenstev a pokryvnost mechorostů stoupala se snižující se teplotou a rostoucí vzdušnou vlhkostí. Stejně tak výskyt vzácných specializovaných epixylických druhů (především játrovek) byl pozitivně korelován s těmito mikroklimatickými podmínkami. Naopak druhy s vyšší tolerancí vůči suchu, které můžeme často nalézt i na borce živých stromů, vyhledávali kmeny se sušším a teplejším mikroklimatem.

Abstract:

In the Czech Republic, or more generally throughout Central Europe, the biodiversity of saproxylic organisms is mainly related to natural old-growth forests. Such forests are the only biotopes in our landscape where sufficient amounts of the dead wood of a certain quality can be found. Besides its role in many functional processes, dead wood plays a crucial part in the overall biodiversity of a stand. Large pieces of decaying trunks are colonized by crowds of species of bacteria, fungi, plants and animals, which are at least at some point in their life-cycle dependent on dead wood. Their diversity increases with the heterogeneity of this substrate, represented by the diversity of tree species, dead wood types, decay stages and size categories. Various combinations of these factors create specific conditions and niches sought out by specialists or colonized by opportunistic species or generalists. The resulting specific communities show a successional process following the decay of the substrate. Because dead wood is a temporary substrate, the long-term stand-scale continuity of dead wood is crucial for the survival of saproxylic populations. Among the most significant parts of this system are bryophytes colonizing the surface of decaying trunks. At the beginning of the decay, epiphytic species are still present. As the bark disappears, epixylic specialists colonize the decayed wood substrate. There are many generalists (opportunistic species) that can occur in all decay stages. Epixylic species take advantage of the specific environment of well-decayed logs characterized by relatively stable moisture regime, low spatial competition with forest floor plant species and absence of litter. In this thesis I have focused on three groups of factors influencing species richness and composition of bryophytes inhabiting dead wood. In particular we have studied: 1) The differences between two tree species and different decay stages on one site comparing coniferous (Abies alba) and deciduous (Fagus sylvatica) decaying logs in terms of epixylic bryophytes. 2) The effect of different histories of human activities in the past on recent bryophyte communities inhabiting both living and dead Fagus sylvatica trees in seven currently protected old-growth forests. 3) The effect of a topographically-induced microclimatic gradient on epixylic bryophytes inhabiting logs of similar quality (large Abies alba logs in advanced decay stage). Paper I.Táborská M, Přívětivý T, Vrška T, Ódor P (2015) Bryophytes associated with two tree species and different stages of decay in a natural fir-beech mixed forest in the Czech Republic. Preslia 87:387–401. Species richness and composition of bryophyte communities on two species of trees in different stages of decay were studied on 57 logs of Abies alba and Fagus sylvatica in the natural montane beech-fir forest reserve Salajka (Czech Republic). There were 68 species of bryophytes. At the stand level, the species richness recorded on Fagus was higher than that on Abies. This is due to a higher diversity of epiphytic species on Fagus in the early stages of decay, when the conditions of logs are more heterogeneous and there are more microhabitats than on Abies. The log-level species richness was higher on Abies in later stages of decay because it is more favorable for epixylic species occurring on very acid and constantly moist substrates. Both at stand and log level, the highest species richness was recorded in intermediate stages of decay, which constitute a transitional phase in decay succession, in which species associated with all stages of decay overlap and therefore the overall number is relatively high. Species composition differed significantly on the two trees, with two clearly defined groups of indicator species. In contrast, the different stages of decay were not so sharply distinguished in terms of indicator species. We also found significant differences in pH both between the two trees and stag

Abstract:

es of decay, which may also affect compositional patterns on the logs studied. In conclusion, the species richness and composition of bryophytes on dead wood is associated with both stage of decay and species of tree and their various combinations, which further increase the total diversity. Therefore, successful bryophyte conservation should focus on the preservation of mixed stands and the continuity of dead wood in the montane beech-fir zone of Europe. Paper II. Táborská M, Procházková J, Lengyel A, Vrška T, Hort L, Ódor P (2017) Wood-inhabiting bryophyte communities are influenced by different management intensities in the past. Biodivers Conserv 26:2893–2909. doi: 10.1007/s10531-017-1395-8 Many studies have underlined the fact that once forest continuity is broken, communities of wood-inhabiting organisms may never be restored to their original status. However, only a few studies have actually presented results from sites that have current old-growth structure, and where the history of human interventions is known. In this study we compared the species richness, nestedness, beta diversity, and composition of bryophytes from living trunks and dead logs of beech (Fagus sylvatica) in seven forest stands in the Czech Republic with old-growth structure and various histories of past human impact. Our analysis showed that these communities are nested and their beta diversity is lower than random. There was a significant proportion of shared species, and rare species were present only in the most heterogeneous and the least anthropogenically affected habitats. We found that bryophyte communities in forests with more intensive past management were significantly impoverished in terms of species richness and composition. Beta diversity was not related to management history and reflected current habitat heterogeneity. The effect of decay stage on species richness and beta diversity was stronger than the site effect. Our results demonstrate that the protection of current natural beech-dominated forests and improvements to their connectivity in fragmented landscapes are crucial for the survival and restoration of the diversity of wood-inhabiting bryophytes. Paper III. Táborská M, Kovács B, Németh Cs, Přívětivý T., Ódor P (2018) Microclimate as an important driver of epixylic bryophyte communities. Manuscript Bryophyte communities inhabiting dead wood are formed by several important factors. Besides the amount, quality and continuity of the substrate, there are also external factors indirectly influencing the structure of bryophyte communities. One of the most important such factors is local microclimate. This fact has been recognized by many previous authors, yet no one has directly demonstrated it by microclimate measurements in situ. Based on directly measured values of local temperature and air humidity during three seasons, we explored the effects of microclimate on epixylic bryophyte communities. These relationships were investigated on 62 silver fir logs in an advanced stage of decay in an old-growth mixed forest in the Czech Republic. Our analysis revealed a clear response of the communities to the microclimatic gradient. Total species richness and cover increased with decreasing mean temperature and increasing air humidity. The appearance of sensitive epixylic red-listed specialists (mainly liverworts) was also positively correlated with these microclimatic conditions. On the other hand, species more tolerant to desiccation, which are often found also on the bark of living trees, preferred logs with a drier and warmer microclimate.

Keywords

Abies alba, beta diverzita, Červený seznam, druhová diverzita, Fagus sylvatica, historie hospodaření, mechorosty, mikroklima, odpověď druhu, ochrana přírody, přirozený les, střední Evropa, tlející dřevo, Beta Diversity, Bryophytes, Central Europe, Conservation, Dead wood, Management History, Microclimate, Natural Forest, Red List, Species Diversity, Species Response

Language used: English

Date on which the thesis was submitted / produced: 28. 2. 2018

Thesis defence

• Date of defence: 10. 5. 2018
• Supervisor: Ph.D. Péter Odór
• Reader: doc. RNDr. Vítězslav Plášek, Ph.D., Dr. Claus Bässler

Masaryk University

Faculty of Science

Doctoral programme / field:
Biology (4-years) / Botany