Evoluční historie druhového komplexu Praomys jacksoni (Rodentia: Murinae)

Bc. Daniela Mizerovská

Master's thesis

Evolutionary history of the Praomys jacksoni species complex (Rodentia: Murinae)

Abstract:

Myšovití hlodavci jsou v Africe (a nejen tam) pro člověka důležitou skupinou živočichů, a to především jako přenašeči nemocí (např. Lassa virus) nebo jako škůdci plodin. Zároveň však mohou sloužit jako výborný evoluční model pro popis procesů vzniku současné biologické rozmanitosti. Hlodavci mají vysokou mutační rychlost mitochondriální DNA, jsou vázání na specifický typ habitatu a zároveň nejsou schopni migrovat na velkou vzdálenost a jsou citliví na migrační bariéry. Rod Praomys tvoří skupinu afrických myšovitých hlodavců, zahrnující celkem pět druhových komplexů. Praomys jacksoni komplex je poslední z těchto skupin, která dosud není taxonomicky vyřešená a kde chybí detailní údaje o rozšíření a evoluční historii jednotlivých taxonů. Komplex zahrnuje čtyři dosud popsané druhy: P. degraaffi, P. mutoni, P. minor a P. jacksoni. V rámci P. jacksoni navíc byla jeho západní linie navržena jako potenciální nový druh P. sp. B. Všechny druhy tohoto komplexu jsou vázány na lesy/stromy a tím pádem se jedná o vhodnou modelovou skupinu pro analýzu evoluční historie lesů v tropické Africe. V této práci jsem použila veškerá dostupná genetická data P. jacksoni komplexu z tropické Afriky a provedla genetickou analýzu jeho rozmanitosti, rozšíření a evoluční historie. Pro pochopení evolučních vztahů mezi druhy byl použit jeden mitochondriální marker (cytochrom b) a tři jaderné markery. Fylogeneze byla zkonstruována použitím kombinace několika metod. Dále jsem provedla analýzy pro genetickou delimitaci druhů a použila fosilní kalibraci molekulárních hodin pro datování divergencí. Genetické analýzy potvrdily jednoznačně oddělené druhy. P. degraaffi je endemit Albertinského Riftu a P. mutoni specialista pro mokřady v centrální části Afriky. Praomys jacksoni sensu lato zahrnuje jasně odlišený druh P. minor, P. sp. B a P. jacksoni sensu stricto (se dvěma liniemi, I a II). Praomys minor je specialista nížinných lesů, zatímco P. sp. B a P. jacksoni s.str. jsou generalisté vyskytující se v primárním i sekundárních nížinných lesích i v horských oblastech. Místo kontaktu těchto druhů je centrální část DRC, oblast Kisangani. Oddělení předka P. jacksoni komplexu od ostatních linií rodu proběhlo na konci Miocénu, divergence mezi jednotlivými druhy v plio-pleistocénu. Vznik současné vnitrodruhové struktury byl ovlivněn klimatickými oscilacemi mezi suchými a vlhkými obdobími, kdy docházelo k expanzi nebo smršťování lesních oblastí. Modelování klimatických nik a rekonstrukce potenciálních refugií naznačují, že během klimaticky nepříznivých period byly jako refugia pro většinu taxonů využívány zejména horské masivy. Výjimkou je druh P. mutoni, specialista nížinných mokřadů, který přežíval v pobřežních lesích podél velkých řek. Řeka Kongo pravděpodobně netvoří primární speciační faktor, ale může být silnou bariérou při šíření jednotlivých taxonů z refugií. Pro taxonomickou revizi je u hlodavců velmi vhodná kombinace genetických analýz s morfometrií, zejména analýza lebek. V rámci své pracovní stáže v MNHN v Paříži jsem zkompletovala vícerozměrný dataset a provedla základní statistické analýzy se zaměřením na mezidruhové rozdíly. Jednoznačně nejvíce odlišný druh na základě morfometrických analýz je P. minor - jedná se o nejmenší druh v rámci P. jacksoni komplexu. Rozdělení do pěti morfologických druhů bylo statisticky významné, ale zároveň existuje velký překryv ve většině analyzovaných znaků.

Abstract:

Murid rodents are really important group of animals in Africa (and not just there), being detrimental to humans as disease carriers (e.g. Lassa virus) or as crop pests. At the same time, rodents can be used as a perfect evolutionary model for analyzing the processes forming contemporary biodiversity. Rodents have high mtDNA substitution rate and low dispersal ability, they are linked to specific habitats are very sensitive to migration barriers. Genus Praomys is a group of African rodents including in total five species complexes. Praomys jacksoni complex is the last out of these groups with missing taxonomical revision and where detailed data on the expansion and evolutionary history of individual taxa are missing. The P. jacksoni complex currently includes four nominal species: P. degraaffi, P. mutoni, P. minor and P. jacksoni. Western lineage of P. jacksoni was proposed as a potential new species P. sp. B. The P. jacksoni complex includes species that are bound to tropical forests or trees and thus the complex can be a suitable model for analyses of evolutionary history of tropical African forests. In this work, I used all available genetic data of the P. jacksoni complex from tropical Africa and I had done genetic analysis of its diversity, distribution and evolutionary history. Mitochondrial gene for cytochrome b and three nuclear markers were combined for genetic analyses. Phylogeny was reconstructed using combination of multiple methods. I further performed genetic species delimitation analysis and I used fossils-calibrated molecular clocks for dating of divergences. Genetic analysis two very distinct species. P. degraaffi is an endemic species for Albertin Rift and P. mutoni is a swamp specialist in the Central part of Africa. Remaining individuals, called Praomys jacksoni sensu lato, can be divided into three genetic clades, potentially representing different species P. minor, P. sp. B and P. jacksoni sensu stricto (with two clades I and II). Praomys minor is specialist for lowland forests, while Praomys sp. B. and P. jacksoni s.s. are generalists with distribution in both primary and secondary lowland forests, as well as in montane forests. The contact zone of these species is in Central part of DRC, Kisangani region. The split of the P. jacksoni complex from other lineages of this genus took place around the end of Miocene, divergence between individual species within the complex in Plio-Pleistocene. This diversification was most likely caused due to climatic oscillation between dry and humid periods, when forested areas periodically extended and detracted. Climatic modelling and potential refugia reconstruction indicate that mountainous massifs served as refugia for majority of species during adverse periods. The exception is P. mutoni, the lowland swampy area specialist that utilized riverside areas (along big rivers). The Congo River probably did not act a strong primary barrier in speciation, however, it can play an important role in re-expansion of different genetic lineages that evolved in forest refugia. Combination of genetic and morphometric (especially skull) analyses is very useful for taxonomical revision of rodents. I completed multi-dimensional dataset of cranial measurements and performed basic statistical analysis with focus on the interspecies differences during my traineeship at MNHN in Paris. The most morphometrically-distinguished species is unambiguously P. minor, since it is the smallest species of P. jacksoni complex. The diversification into five species was statistically significant but showed partial overlapping in majority of analyzed characters.

Keywords

Guineo-Konžský les, fylogeografie, hlodavci, Praomys, morfometrie, Albertinský rift, Afrika, Guineo-Congolian forest, phylogeography, rodents, morphometry, Albertine Rift, Africa

Language used: English

Date on which the thesis was submitted / produced: 2. 5. 2018

Thesis defence

• Date of defence: 11. 6. 2018
• Supervisor: doc. Mgr. et Mgr. Josef Bryja, Ph.D.
• Reader: prof. RNDr. Miloš Macholán, CSc.

Masaryk University

Faculty of Science

Master programme / field:
Ecological and Evolutionary Biology / Zoology