Evoluce neogenních společenstev chobotnatců ve střední Evropě

Mgr. Jakub Březina, Ph.D.

Doctoral thesis

Evolution of Neogene Proboscidea in Central Europe

Abstract:

Chobotnatci představují největší suchozemské savce, z nichž dodnes přežívají pouze tři druhy slonů. Fosilní záznam dokládá africký původ chobotnatců, jejichž první diverzifikace již v paleogénu na území Afriky vedla ke vzniku deinotérií, gomfotérií, amebelodontidů a mammutidů. Od začátku neogénu se různé skupiny chobotnatců postupně rozšířily do Asie, Evropy, do Severní a Jižní Ameriky a staly se významnou složkou neogenních terestrických ekosystémů. Z toho důvodu jsou nálezy chobotnatců v neogenních sedimentech poměrně časté. I když jsou první nálezy fosilních chobotnatců z oblasti Evropy doloženy již od počátku 18. století, naše znalosti o vývoji, pohlavním dimorfismu, rozšíření či způsobu života jsou stále omezené, zejména v důsledku vzrůstající neúplnosti fosilního materiálu směrem ke starším vrstvám. Odolné zuby jsou ve fosilním záznamu relativně hojné, zatímco více či méně kompletní kostry a lebky jsou extrémně vzácné. Důsledkem toho je ve fylogenetických analýzách tradičně věnována větší pozornost zubům a postkraniální skelet je studován jen výjimečně. Právě kostry však nesou informace o tom, jak zvířata vypadala, jak a v jakém prostředí se pohybovala, jak se morfologicky lišila jednotlivá ontogenetická stadia, jak výrazný byl pohlavní dimorfismus a jak jsou fylogeneticky příbuzná s ostatními druhy. Detailní revize dosavadních poznatků o vývoji chobotnatců dokládá, že znaky postkraniálního skeletu tvoří až 37 % z celkového počtu analyzovaných znaků. Naprostá většina studií, kde jsou postkraniální znaky z velké části ignorovány, s největší pravděpodobností ukazuje chybné fylogenetické vztahy. Práce také mapuje diverzifikaci a rozšíření chobotnatců z Afriky do Eurasie a do Nového světa, přičemž poprvé odhaluje význam České republiky z hlediska výzkumu neogenních chobotnatců ve střední Evropě a poskytuje první podrobný přehled nálezů chobotnatců ze všech neogenních pánví na území České republiky. Výzkumná část předložené práce je zaměřena na tři okruhy, které shrnují hlavní výsledky přiložených publikací: 1. Komplexní zpracování fauny, sedimentologie, biostratigrafického stáří a paleoekologie střednomiocenní lokality Czujanova pískovna u Mikulova (MN6). Tato lokalita představuje významné naleziště terestrických obratlovců s velkou hojností chobotnatců (gomfotéria, mammutidi a deinotéria) a poměrně hojným výskytem jinde vzácného druhu Zygolophodon turicensis. Zjištěné druhy umožnily rekonstruovat paleoprostředí jako mozaiku kontinentálních biotopů s dominujícím otevřeným lesem a tafonomické vyhodnocení fosilních pozůstatků z pískovny dokládá, možnou příčinu masového úhynu zvířat v důsledku období sucha. 2. První podrobná studie tzv. Schregerova vzoru v klech mammutidů. Kromě hodnot Schregerových úhlů a kvalitativního vzhledu vzoru u druhu Zygolophodon turicensis studie porovnává způsob zakřivení Schregerových linií v rámci všech základních skupin elefantimorfů a zda jsou vhodné k rekonstrukci fylogenetických vztahů v rámci elefantimorfních chobotnatců. 3. První podrobný anatomický popis skeletu mammutida druhu ‚M.‘ borsoni ze střední Evropy. Anatomické srovnání s ostatními druhy mammutidů podporuje představu paralelního vývoje severoamerických a eurasijských mammutidů. Výsledky studií dokládají, že neogenní chobotnatci jsou užiteční nejen k upřesnění stratigrafického stáří terestrických lokalit, ale také pro pochopení vývoje paleoprostředí a paleoklimatu. Jejich intenzivní výzkum je dále nutný zejména z hlediska objasnění fylogenetických vztahů v rámci všech chobotnatců. Ve fylogenetických analýzách může mít studium postkraniálního skeletu značný vý

Abstract:

Proboscideans represent the largest known terrestrial mammals, of which only three species of elephants survive up to present days. The fossil record documents the African origin of Proboscidea whose first diversification in Africa, dated as early as the Paleogene, led to the rice of deinotheres, gomphotheres, amebelodontids and mammutids. Since the beginning of the Neogene, various groups of proboscideans have gradually spread to Asia, Europe, North and South America, and become an important part of the Neogene terrestrial ecosystems. For this reason, the findings of proboscideans are relatively common in Neogene sediments. Although the first known finds of European fossil Proboscidae have been documented as early as the early 18-th century, our knowledge of development, sexual dimorphism, distribution or behaviour is still limited, mainly as a result of the growing incompleteness of fossil material towards the older deposits. The highly resistant teeth are relatively abundant in fossil record but incomplete skeletons or skulls are extremely rare. As a result, more attention is traditionally paid to teeth in phylogenetic analyzes and the postcranial skeleton is only occasionally studied. However, there are just skeletons that provide information about what the animals looked like, how and in what palaeoenvironment they moved, what were morphological differences between individual ontogenetic stages, how distinct the sexual dimorphism was, and how they were phylogenetically related to other species. The detailed review of the current knowledge of the proboscidean evolution uncovered that characters situated in postcranial skeleton form up to 37% of the total number of phylogeneticaly analyzed characters. The vast majority of studies where postcranial features are largely ignored, most likely result in erroneous phylogenetic relationships. The thesis also maps the diversification and dispersal of proboscideans from Africa to Eurasia and into the New World, revealing for the first time the importance of the Czech Republic in terms of the research of the Neogene Proboscidea in Central Europe and providing the first detailed overview of proboscidean findings from all Neogene basins in the territory of the Czech Republic. The research part of the thesis is focused on three areas, that summarize the main results of the attached publications: 1. A complex study of faunal assemblage, sedimentology, biostratigraphic age and palaeoecology of the middle Miocene (MN6) Czujan’s sandpit site near Mikulov. This important site of diversified terrestrial vertebrates includes a large abundance of Proboscideans (gomphotheres, mammutids and deinotheres) with a relatively common occurrence of rare species Zygolophodon turicensis. The identified taxa enabled reconstruction of paleoenvironment as mosaic continental habitats dominated by woodlands and the taphonomic analysis, based on the preserved fossil remains, uncovered possible causes of the mass animal deaths due to a seasonal droughsts. 2. The first detailed study of the so-called Schreger pattern in mammutid tusks. In addition to the values of Schreger angles and the qualitative appearance of the pattern in Zygolophodon turicensis, this study compares the curvature shape of Schreger lines within all basic groups of elephantimorphs and whether they are suitable for the reconstruction of phylogenetic relationships within elephantimorph proboscideans. 3. The first detailed anatomical description of the skeleton of mammutid ‚M.‘ borsoni from Central Europe. The anatomical comparison of this species with other mammutid species supports the idea of the parallel evolution of North American and Eurasian mammutids. The results of the studies show that Neogene proboscideans are useful not only for specification of the stratigraphic age of terrestrial localities but also to understand the development of the paleoenvironment and paleoclimate. Their further intensive research is necessary, especiall

Abstract:

y in terms of understanding the phylogenetic relationships within all Proboscidea. The study of the postcranial skeleton can be very important in phylogenetic analyzes.

Keywords

Proboscidea, Mammalia, fylogeneze, systematika, taxonomie, osteologie, neogén, miocén

Language used: Czech

Date on which the thesis was submitted / produced: 19. 4. 2022

Thesis defence

• Date of defence: 31. 5. 2022
• Supervisor: doc. Mgr. Martin Ivanov, Dr.
• Reader: Mgr. Martina Moravcová, Ph.D., prof. Mgr. Martin Sabol, PhD.

Masaryk University

Faculty of Science

Doctoral programme / field:
Geology / Stratigraphic Geology, Paleontology and Sedimentology