Diverzita evropské vegetace: Propojení ekologie společenstev a makroekologie

Mgr. Martin Večeřa, Ph.D.

Doctoral thesis

Diversity patterns in European vegetation: Linking community ecology and macroecology

Abstract:

Ve své disertační práci se zabývám studiem vybraných ekologických a biogeografických aspektů diverzity společenstev cévnatých rostlin v Evropě. Práce je složena ze čtyř publikovaných článků a jednoho rukopisu odeslaného do redakce. Jednotlivé studie spojuje myšlenka propojení ekologie společenstev s makroekologií v prostorovém rámci Evropy, které vnáší do studia diverzity rostlinných společenstev na velké škále nové perspektivy. Obecným cílem práce bylo popsat a zmapovat lokální diverzitu evropské vegetace a porozumět mechanismům a procesům, které ji pravděpodobně určují. Ve spolupráci s kolegy jsme se konkrétně zaměřili: (Studie 1) na vytvoření modelů a map alfa diverzity opadavých listnatých, jehličnatých a středomořských tvrdolistých lesů, na identifikaci jejich center druhové bohatosti a zhodnocení faktorů, které diverzitu ovlivňují; (Studie 2) na význam holocénní historie coby faktoru ovlivňujícího lokální diverzitu ve světlých lesích, stepních trávnících a stinných lesích ve východní části střední Evropy; (Studie 3) na odhalení mechanismů invazí nepůvodních druhů v evropských lesích; (Studie 4) na vytvoření map relativní druhové bohatosti rostlinných čeledí v Evropě a porovnání těchto map mezi lesy, trávníky, křovinami a mokřady; (Studie 5) na prozkoumání nespojité (nekorelované) fylogenetické a funkční diverzity cévnatých rostlin, jejího prostorového rozložení a mechanismů, ve společenstvech suchých, mezických, vlhkých a alpínských trávníků napříč Evropou. Informace o diverzitě společenstev jsme získali z vegetačních snímků, z nichž většina nám byla poskytnuta z Evropského vegetačního archivu. Tato společenstva jsme klasifikovali do různých typů biotopů pomocí expertního systému; v některých studiích jsme se zaměřovali i na zastoupení různých skupin druhů, např. nepůvodních druhů rostlin nebo zástupců jednotlivých rostlinných čeledí. Abychom mohli prozkoumat jednotlivé aspekty diverzity, propojili jsme informace ze snímků s prostorovými daty o prostředí a historických faktorech, s rostlinnými fylogenezemi a funkčními vlastnostmi. Následně jsme tato data analyzovali pomocí statistických a modelovacích metod, jako jsou sofistikované algoritmy strojového učení, generalizované aditivní modely a různá stratifikační a standardizační schémata. Zjistili jsme: (Studie 1) výrazný gradient od druhově chudých lesů na severozápadě po druhově bohaté lesy na jihovýchodě Evropy; nejvýznamnější centra diverzity jsou v lesích Vápencových Alp a Karpat; pozorovanou variabilitu v diverzitě nejlépe vysvětluje dostupnost energie, typ horninového podloží a heterogenita terénu. (Studie 2) vyšší přesnost modelů druhové bohatosti, pokud jsou v nich zahrnuty historické faktory. Jejich významnost byla v modelech vždy vyšší než významnost environmentálních faktorů, což naznačuje, že současná diverzita je silně ovlivněna historií, konkrétně holocénním vývojem krajiny. (Studie 3) významné ovlivnění zastoupení nepůvodních druhů v evropských lesích typem biotopu, nadmořskou výškou a faktory souvisejícími s přísunem rostlinných diaspor vlivem lidské činnosti. Několik regionálních center invadovanosti lesních společenstev zásadně ovlivňuje trendy zjištěné u ostatních faktorů. (Studie 4) značně variabilní rozložení v relativní druhové bohatosti rostlinných čeledí napříč Evropou. To se liší mezi jednotlivými čeleděmi, a většinou i mezi skupinami biotopů v rámci jedné čeledi. Naše výsledky naznačují, že u mnoha čeledí zde pozorujeme fylogeneticky fixovanou příslušnost k ekologické nice. (Studie 5) převládající korelovanou fylogenetickou a funkční diverzitu v evropských trávnících. Nicméně u mnoha společenstev n

Abstract:

ení korelovaná, což poukazuje na to, že procesy, jako je šíření rostlin, jejich adaptace nebo obsazování volných nik, patří mezi klíčové mechanismy formující daná společenstva. Toto platí obzvláště v oblastech a podmínkách ovlivněných dynamickými změnami přírodního prostředí. Naše výsledky přispívají k celkovému poznání evropské biodiverzity; některé mohou mít potenciál i pro ochranu přírody. Poznatky z jednotlivých studií poukazují i na obecnější trendy: (i) Ačkoli je celkové rozložení lokální a regionální diverzity v Evropě často podobné, náš přístup umožnil na velké prostorové škále odhalit řadu aspektů diverzity, které jsou specifické pro konkrétní biotopy. (ii) Zjistili jsme, že zásadním hybatelem lokální diverzity je regionální historie, která ovlivňuje zásobu druhů v krajině, jež mohou potenciálně formovat lokální společenstva. (iii) Velká lokální diverzita často souvisí s heterogenitou prostředí, konkrétně s rozhraními ekologických podmínek. (iv) Řada společenstev se vyznačuje silným fylogenetickým signálem a také nekorelovanou fylogenetickou a funkční diverzitou. Tyto poznatky jsou určitou výzvou k hlubší integraci taxonomických, fylogenetických a funkčních přístupů při budoucím výzkumu biodiverzity.

Abstract:

In this dissertation thesis, I studied selected ecological and biogeographical aspects of the diversity of vascular plant communities across Europe. The thesis consists of four published papers and one submitted manuscript that are related through an idea of linking community ecology and macroecology in the pan-European extent, thus opening novel perspectives on plant-community diversity at broad spatial scales. The general aims of my thesis were to describe and map fine-scale diversity patterns in European vegetation and to explain and understand the mechanisms and processes behind them. In collaboration with my colleagues, we aimed specifically: (Study 1) to create models and maps of alpha diversity of deciduous broadleaf, coniferous and sclerophyllous forests, to identify their richness hotspots and to assess the underlying mechanisms; (Study 2) to examine how Holocene history affect current local species richness of light forests, steppe grasslands and dark forests in eastern Central Europe; (Study 3) to understand possible drivers of alien plant invasion in European forests; (Study 4) to map relative species richness of vascular plant families and to compare its varability among forests, grasslands, scrub and wetlands across Europe; (Study 5) to explore patterns and drivers of decoupled phylogenetic and functional diversity of vascular plants in European dry, mesic, wet and alpine grasslands. We extracted the information on diversity from vegetation plots, mostly acquired from the European Vegetation Archive. Plant communities were classified into different habitat types using an expert system; in some studies, we focused on various groups of species within communities, e.g. alien species and members of different plant families. To explore the diversity patterns, we combined vegetation plots with GIS data on environmental and historical factors, plant phylogenies and functional traits, and analysed them using statistical and modelling techniques including machine-learning algorithms, generalized additive models and various stratification and standardization schemes. (Study 1) We found a marked gradient in alpha diversity of forests from species‐poor north‐western to species‐rich south‐eastern Europe; identified the Calcareous Alps and the Carpathians as the most prominent richness hotspots, and energy‐related factors, bedrock types and terrain ruggedness as the main variables underlying the observed richness patterns. (Study 2) We found that the models predicting species richness across eastern Central Europe performed better when historical factors were included. These factors markedly outperformed the environmental ones which indicates that the contemporary diversity patterns are, to a large extent, a legacy of Late-Glacial and Holocene history. (Study 3) We found that the representation of alien species in European forests varies strongly by habitat type, elevation and factors related to propagule pressure; we also detected several regional hotspots of local alien species richness, which largely drive the signals found in other factors. (Study 4) We found that spatial patterns of relative species richness across Europe vary strongly among families and also among habitat groups for a given family; specifically, our results suggested a strong signal of phylogenetic niche conservatism in many families. (Study 5) We found that the coupled pattern of phylogenetic and functional diversities prevails in European grasslands. However, we also detected numerous communities exhibiting the decoupled patterns, suggesting that processes such as dispersal, trait adaptations or filling of free ecological niches are among fundamental assembly mechanisms of these communities, specifically in areas and under conditions affected by dynamic environmental changes. Our findings contribute to the general understanding of European plant biodiversity; some of them can also be possibly used in conservation applications. The results of

Abstract:

individual studies also point to some more general trends: (i) Although the general patterns in local and regional diversities are often similar across Europe, our approach revealed many habitat-specific patterns. (ii) The processes linked via species-pool effect with regional history are prominent drivers of local plant-community diversity. (iii) High local diversity is often related to higher environmental heterogeneity, and particularly to transitional ecological conditions. (iv) A strong phylogenetic signal, as well as contrasting patterns of phylogenetic and functional diversities in European plant communities, call for further integration of taxonomic, phylogenetic and functional approaches in future biodiversity research.

Keywords

Biodiversity, biogeographical history, biological invasions, community assembly, Europe, European Vegetation Archive (EVA), family-level taxonomy, forests, functional diversity, grasslands, habitat, macroecology, map, non-native plants, phylogenetic diversity, plant community, predictive modelling, refugia, species richness, vascular plants, vegetation, vegetation plot, vegetation-plot database, Biodiverzita, biogeografická historie, biologické invaze, biotop, cévnaté rostliny, druhová bohatost, Evropa, Evropský vegetační archiv (EVA), funkční diverzita, fylogenetická diverzita, lesy, makroekologie, mapa, nepůvodní rostliny, prediktivní modelování, rostlinné společenstvo, sdružování společenstev, taxonomie na úrovni čeledí, trávníky, vegetace, vegetační databáze, vegetační snímek

Language used: English

Date on which the thesis was submitted / produced: 20. 9. 2021

Thesis defence

• Date of defence: 18. 11. 2021
• Supervisor: prof. RNDr. Milan Chytrý, Ph.D.
• Reader: Univ.-Prof. Mag. Dr. Stefan Dullinger, Mgr. Petr Keil, Ph.D.

Masaryk University

Faculty of Science

Doctoral programme / field:
Ecological and Evolutionary Biology / Ecology