Velikost genomu a masožravost u rostlin

Mgr. Adam Veleba, Ph.D.

Doctoral thesis

Genome size and Carnivory in Plants

Abstract:

Masožravé rostliny fascinovaly vědce od doby, kdy byla u nich masožravost rozpoznána. Nejprve především morfologie, anatomie a fyziologie jejich pastí, v posledních desetiletích jsou však terčem intenzivního výzkumu i jejich genomy. Ačkoli se masožravé rostliny vyvinuly nezávisle v různých kládech krytosemenných rostlin, je evoluce masožravosti obecně podmíněná především nedostatkem živin za současného dostatku vody a světla. Několik nezávislých kládů tak sdílí obecně definované podmínky, které mohou ovlivňovat i vlastnosti jejich genomů, což z masožravých rostlin dělá zajímavou skupinu pro různé srovnávací analýzy. V čeledi Lentibulariaceae (Lamiales) byly nalezeny nejmenší genomy mezi krytosemennými rostlinami. Detailní analýza velikosti genomu v této čeledi ukázala, že k extrémní miniaturizaci genomů dochází pouze v některých fylogenetických kládech, ačkoli všechny druhy této čeledi mají genomy menší než blízce příbuzné nemasožravé rostliny (článek I). Obsah GC bází v genomech těchto rostlin je navíc neobvykle variabilní (článek I). Druhově nejbohatší masožravý klád se nachází v řádu Caryophyllales a genomicky nejzajímavější je zde čeleď Droseraceae, u jejíchž zástupců byla zjištěna přítomnost holokinetických chromozomů. Zatímco velikost genomů masožravých rostlin v této skupině se nelišila od jejich nemasožravých příbuzných, ukázalo se, že nezanedbatelná variabilita obsahu GC bází v genomu souvisí s vnějšími podmínkami, neboť druhy přímo vystavené klimatickým extrémům (sucho, mráz) měly významně vyšší obsah GC bází, což pravděpodobně zvyšuje stabilitu DNA v těchto potenciálně klastogenních podmínkách (článek II). Za jeden z možných důsledků chromozomálního holokinetismu je považována negativní korelace mezi počtem chromosomů a velikostí genomu napříč liniemi s touto chromosomální strukturou, což bylo potvrzeno u části čeledi Droseraceae (článek II). Nicméně, až výsledky článku III ukázaly, že holokinetismus je zřejmě apomorfií celé čeledi Droseraceae. Opakovaně testovaná souvislost mezi dostupností živin v prostředí a velikostí genomu organismu v tomto prostředí žijícím nebyla u masožravých rostlin potvrzena. Rozsáhlá analýza velikosti genomu zástupců sedmi masožravých kládů nepotvrdila miniaturizaci genomu spojenou s evolucí masožravosti, uvažovanou právě v souvislosti s výskytem masožravých rostlin na živinami chudých půdách (článek IV). Je možné, že masožravost vyvažuje nedostatek živin do té míry, že výrazná miniaturizace genomu není nezbytná a extrémně malé genomy některých masožravých rostlin jsou výsledkem procesů nezávislých na okolním prostředí. Menší velikost genomu nebyla spojena ani s jednoletými masožravými rostlinami, u nichž by mohla být limitace živinami zesílena nutností rychlého růstu. Vliv vytrvalosti a jednoletosti na velikost genomu se však potvrdil u nemasožravých rostlin, což je sice obecně akceptovaný trend, avšak dosud nebyl otestován na takto rozsáhlém datovém souboru fylogeneticky korigovanou analýzou.

Abstract:

Carnivorous plants have fascinated scientists since their carnivory was recognized. At first especially the morphology, anatomy and physiology of their traps, but their genomes have also been the subject of intensive research in recent decades. Although carnivorous plants evolved independently in several clades of flowering plants, the evolution of carnivory is generally conditioned especially by a lack of nutrients with sufficient water and light. Several independent clades thus share generally defined conditions that may affect the properties of their genomes, making carnivorous plants an interesting group for various comparative analyses. The smallest genomes among flowering plants have been found in the family Lentibulariaceae (Lamiales). Comprehensive genome size analysis of this family showed that extreme miniaturization of genomes occurs only in some phylogenetic clades, although all species of this family have genomes smaller than closely related non-carnivorous plants (Paper I). Notably, the content of GC bases in the genomes of these plants is unusually variable (Paper I). The most species-rich carnivorous clade is found in the order Caryophyllales and its most genomically interesting clade is the family Droseraceae, as holokinetic chromosomes have been reported in some of its representatives. While the genome size of carnivorous plants in this group did not differ from their non-carnivorous relatives, it was shown that the remarkable variability of the GC content in their genome was related to external conditions, as species directly exposed to climatic extremes (drought, frost) had significantly higher content of GC bases, which probably increases DNA stability in these potentially clastogenic conditions (Paper II). One of the possible consequences of the chromosomal holokinetism is the negative correlation between the chromosome number and the genome size across lineages with such chromosomal structure, as confirmed in part of the Droseraceae family (Paper II). However, only the results of Paper III have shown that holokinetism appears to be an apomorphy of the entire Droseraceae family. The repeatedly hypothesized connection between nutrient availability in the environment, and the genome size of the organism living in this environment has not been confirmed in carnivorous plants. An extensive genome size analysis of the representatives of the seven carnivorous clades did not confirm the miniaturization of the genome associated with the evolution of carnivory, considered in particular in relation to their general occurrence on nutrient-poor soils (Paper IV). It is possible that carnivory counterbalance the nutrient limitation to the degree that no prominent genome miniaturization is necessary and extremely small genomes of some carnivorous plants resulted from processes independent of the outer environment. The smaller genomes were not connected even with the annual carnivorous plants, in which the nutrient limitation could be increased by the necessity of the fast growth. However, the influence of life histories on the genome size have confirmed in non-carnivorous plants, which is generally accepted trend, but it has not been tested on such large dataset with phylogenetically corrected analysis so far.

Keywords

Velikost genomu, evoluce velikosti genomu, GC obsah, evoluce GC obsahu, masožravé rostliny, holokinetické chromozomy, holocentrické chromozomy, limitace živinami, miniaturizace genomu, životní forma, délka života, jednoletka, trvalka, genome size, genome size evolution, GC content, GC content evolution, carnivorous plants, holokinetic chromosomes, holocentric chromosomes, nutrient limitation, genome miniaturization, life forms, life histories, annual, perennial

Language used: English

Date on which the thesis was submitted / produced: 16. 12. 2019

Thesis defence

• Date of defence: 21. 5. 2020
• Supervisor: doc. RNDr. Petr Bureš, Ph.D.
• Reader: Mgr. Tomáš Urfus, Ph.D., João Loureiro, PhD.

Masaryk University

Faculty of Science

Doctoral programme / field:
Ecological and Evolutionary Biology / Botany