Interakcia auxínov a cytokinínov v apikálnej dominancii

Ing. Zuzana Medveďová

Doctoral thesis

Interakce auxinů a cytokininů v apikální dominanci

Abstract:

Předkládaná práce byla za použití dvou-nodového modelového systému hrachu (Pisum sativum L.) zaměřena na iniciaci růstu axilárních pupenů po odstranění lodyžního apexu dekapitací. V práci byla současně sledována důležitost polárního toku auxínu v hlavním stonku při inhibici vyrůstání pupenů. Rozdílné experimentální přístupy potvrdili nezbytnost auxínového toku v hlavním stonku rostliny při uchování apikální dominance a zabránění vyrůstání axilárních pupenů, vzhledem k tomu, že přerušení polárního auxínového toku v hlavním stonku, ať už mechanicky anebo pomocí inhibitoru polárního transportu auxínu vedlo k iniciaci růstu axilárních pupenů. Výsledky uvedené v této práci ukazují, že mezi jednotlivými pupenami dochází po dekapitaci ke kompetici o vytvoření nového zdroje auxínu a dominujícího výhonu. Na základě provedených experimentů bylo dále zjištěno, že po iniciaci růstu axilárního pupene je pro formování potenciálně nového dominujícího laterálního výhonu potřebný soustavný export auxínu z daného pupene. Tyto výsledky, v souladu s teorií kanalizace auxínového transportu, potvrzují klíčovou úlohu auxínu v apikální dominanci. Další část práce je zaměřena na účast cytokininů v regulaci stonkového větvení na lokální i na systémové úrovni. Na základě provedených experimentů bylo zjištěno, že exogenně aplikovaný cytokinin benzyladenín (BA) urychluje polární lokalizaci PIN1 proteinů, čím dochází k stimulaci auxínového transportu. Na systémové úrovni celé rostliny bylo zjištěno, že zvýšená hladina cytokininů v xylémovom exsudáte (X-CK) stimuluje stonkové větvení, zatímco hladina X-CK může být významně snížena auxinem exogenně aplikovaným v podobě kyseliny indolyl-3-octové (IAA), co současně vede k inhibici nebo přinejmenším k omezení stonkového větevní. Tyto výsledky jsou důkazem významné role auxinů při uchování apikální dominance a zároveň antagonistického vztahu auxinů a cytokininů v utváření stonkové architektury. Na základě použití mutantních linií hrachu ramosus (rms1 a rms2) bylo též potvrzeno, že v rámci celého procesu lodyžní apikální dominance je auxin primárním regulačním faktorem. Avšak pro harmonické utváření morfologických struktur nadzemní části rostliny v odpovědi na podmínky okolitého prostředí je potřebné koordinované spolupůsobení auxínu nejenom s cytokininem, ale také s dalším rostlinným hormonem strigolaktonem.

Abstract:

This work is focused on axillary bud outgrowth after removal of the shoot apex by decapitation using two-nodal model system of pea plants (Pisum sativum L.). Moreover, in this work importance of polar auxin transport in the main stem in inhibition of axillary bud outgrowth was observed. Interruption of the polar auxin transport in the stem performed mechanically or chemically by polar auxin transport inhibitor led to initiation of axillary bud outgrowth. The different experimental procedures proved essential role of auxin flow in the main stem in apical dominance maintenance and in inhibition of axillary bud outgrowth. This work also showed that axillary buds after decapitation compete with each other to establish new auxin source and new dominant branch. After axillary bud activation and initiation of its growth, sustained auxin export from this bud is crucial for forming the new dominant lateral branch. These results, which are in accordance with auxin transport canalization theory confirmed the central role of auxin in apical dominance. Next part of this work is focused on implication of hormone cytokinin in shoot branching regulation on local and also on systemic level. Based on the performed experiments was revealed that exogenously applied cytokinin benzyladenin (BA) accelerates polarization of PIN1 proteins which promotes auxin transport. On the systemic level of whole plant was found that increased endogenous level of cytokinins in xylem exudate (X-CK) stimulated shoot branching, while decreased cytokinins level by exogenously applied auxin indolyl-3-acetic acid (IAA) led to inhibition or at least limited shoot branching. These findings proved important role of auxin in maintenance of apical dominance and also antagonistic relationship between auxin and cytokinin in formation of shoot architecture. Based on the experiments with mutant lines of pea plants ramosus (rms1 and rms2) was confirmed that in developmental processes of apical dominance auxin represents the primary regulation factor. However, highly coordinated interaction of auxin with cytokinin and also with plant hormone strigolactone is necessary for optimal formation of morphological structures of shoot in response to different environmental conditions.

Abstract:

Predkladaná práca bola za použitia dvoj-nódového modelového systému hrachu (Pisum sativum L.) zameraná na vyrastanie axilárnych pupeňov po odstránení stonkového apexu dekapitáciou. V práci bola zároveň sledovaná dôležitosť polárneho toku auxínu v hlavnej stonke v inhibícii vyrastania pupeňov. Rozdielne experimentálne prístupy potvrdili nevyhnutnosť auxínového toku v hlavnej stonke rastliny v udržaní apikálnej dominancie a zabránení vyrastania axilárnych pupeňov, vzhľadom na to, že prerušenie polárneho auxínového toku v hlavnej stonke či už mechanicky alebo inhibítorom polárneho transportu auxínu viedlo k iniciácii rastu axilárnych pupeňov. Výsledky uvedené v práci tiež ukazujú, že medzi jednotlivými pupeňmi dochádza po dekapitácii ku kompetícii o vytvorenie nového zdroja auxínu a dominujúceho výhonu. Na základe vykonaných experimentov bolo ďalej zistené, že po iniciácii rastu axilárneho pupeňa je pre formovanie potenciálne nového dominujúceho laterálneho výhonu potrebný sústavný export auxínu z daného pupeňa. Tieto výsledky, v súlade s teóriou kanalizácie auxínového transportu, potvrdzujú kľúčovú úlohu auxínu v apikálnej dominancii. Ďalšia časť práce je zameraná na účasť cytokinínov v regulácii stonkového vetvenia na lokálnej a aj na systémovej úrovni. Na základe vykonaných experimentov bolo odhalené, že exogénne aplikovaný cytokinín benzyladenín (BA) urýchľuje polárnu lokalizáciu PIN1 proteínov, čím dochádza k stimulácii auxínového transportu. Na systémovej úrovni celej rastliny bolo zistené, že zvýšená hladina cytokinínov v xylémovom exsudáte (X-CK) stimuluje stonkové vetvenie, zatiaľ čo hladina X-CK môže byť významne znížená auxínom exogénne aplikovaným v podobe kyseliny indoly-3-octovej (IAA), čo súčasne vedie k inhibícii alebo prinajmenšom obmedzeniu stonkového vetvenia. Tieto výsledky sú ďalším dôkazom významnej role auxínu v udržaní apikálnej dominancie a zároveň antagonistického vzťahu auxínov a cytokinínov v utváraní stonkovej architektúry. Na základe použitia mutantných línií hrachu ramosus (rms1 a rms2) bolo tiež potvrdené, že v rámci celého procesu apikálnej dominancie je auxín primárnym regulačným faktorom. Avšak pre harmonické utváranie morfologických štruktúr nadzemnej časti rastliny v odpovedi na podmienky okolitého prostredia je potrebné koordinované spolupôsobenie auxínu nielen s cytokinínom, ale tiež s rastlinným hormónom strigolaktónom.

Keywords

auxin, polární auxínový transport, cytokinin, apikální dominance

Keywords

polar auxin transport, auxin, cytokinin, apical dominance

Keywords

auxín, cytokinín, apikálna dominancia, polárny transport auxínu

Language used: Slovak

Date on which the thesis was submitted / produced: 1. 12. 2016

Thesis defence

• Supervisor: prof. Ing. Stanislav Procházka, DrSc.

Mendel University in Brno

Faculty of AgriSciences

Doctoral programme / field:
Botany / Plant Anatomy and Physiology