Environmental drivers of fine-scale plant species richness in Eurasian dry grasslands: a macroecological perspective

Mgr. Salza Palpurina, Ph.D.

Doctoral thesis

Abstract:

Znalost proměnných prostředí, které určují druhové bohatství cévnatých rostlin na jemné škále (dále jen druhové bohatství), a základních mechanismů jejich působení je důležitá jak pro plánování účinné ochranářské péče, tak pro pochopení ekologických a evolučních procesů, které strukturují rostlinnou diverzitu v prostoru a čase. Zvláštní pozornost byla věnována suchým trávníkům kvůli jejich druhovému bohatství, které může být v některých případech až extrémně vysoké. Faktory, které mohou výrazně ovlivňovat rozdíly v druhovém bohatství suchých trávníků v lokálním a regionálním měřítku jsou: (1) pH půdy, které formovalo evoluční historii regionální flóry a regionální druhový zásobník (species pool); (2) produktivita jako projev dostupnosti vody a živin; (3) typ limitace živinami (kolimitace dusíkem a fosforem, limitace pouze jedním z těchto prvků, nebo žádná limitace těmito živinami) jako projev nerovnovážné mezidruhové konkurence v závislosti na různých zdrojích živin, a (4) úhrn srážek jako zástupná proměnná vyjadřující dostupnost vody. Většina dosavadních studií pochází ze střední a západní Evropy, kde suché trávníky dosahují západní hranice svého rozšíření. Oproti tomu pouze málo studií bylo zaměřeno na výzkum ekologických vztahů druhového bohatství v suchých trávnících jiných částí Evropy (např. Balkánu) a jádra rozšíření suchých trávníků – biomu stepí a lesostepí kontinentální Eurasie. Navíc působení a význam půdního pH a množství srážek na jedné straně a produktivity a typu limitace živinami na straně druhé nebyly dosud zkoumány v rámci jednoho ekosystému (regionální měřítko) ani napříč regiony (kontinentální měřítko). Proto se ve své práci snažím odpovědět na následující otázky: (1) Jaké faktory vysvětlují bohatství suchých trávníků v Bulharsku (regionální škála)? (2) Jaké jsou relativní a interaktivní účinky pH půdy a srážek na druhové bohatství suchých trávníků? (3) Ovlivňuje limitace živinami vztah druhového bohatství a produktivity v tomto biotopu? Otázky (2) a (3) byly testovány jak v rámci jednotlivých území zahrnujících velké gradienty klimatu a produktivity v severní Eurasii (regionální škála), tak napříč severní Eurasií (kontinentální škála). Výsledky jsou shrnuty v následujících článcích: Článek I (Palpurina et al., 2015, Acta Oecologica): Studie suchých trávníků v Bulharsku ukázala, že klimatické podmínky jsou zde nejdůležitějším faktorem ovlivňujícím druhové bohatství. , oddělující druhově bohatší lokality v submediteránních oblastech a druhově chudší lokality v temperátně-kontinentálních územích. Vlastnosti substrátu a faktory spojené s dostupností vody byly důležité pouze při zanedbání vlivu klimatu. Důvodem pro tento pattern je nárůst druhového bohatství jednoletých druhů submediteránního původu, ale nikoliv na úkor temperátně-kontinentálních druhů, což vede k navýšení species-pool suchých trávníků v submediteránních oblastech oproti suchým trávníkům temperátně-kontinentálních území. Článek II (Palpurina et al., 2016, Global Ecology and Biogeography): Zjistili jsme silnou závislost druhového bohatství a pH půdy na srážkovém gradientu napříč suchými trávníky v severní Eurasii. Půdní pH mělo malý vliv, z větší části sdílený s vlivem srážek. Předpokládáme, že vztah druhového bohatství a pH půdy v suchých trávnících na velkém území je výrazně zastřen vlivem srážek, buď nepřímo – zkrácením a posunem gradientu pH, nebo přímo – snížením negativních účinků stresu vlivem sucha na druhové bohatství. Článek III (Palpurina et al., manuskript): V kontinentálním měřítku se vztah druhovéh

Abstract:

o bohatství a produktivity suchých trávníků liší v závislosti na typu limitace živinami. Druhové bohatství kontinuálně roste až po úroveň produktivity ~500 g.m-2 v trávnících kolimitovaných dusíkem a fosforem. V trávnících limitovaných jen jedním z prvků nebo v trávnících bez limitace dusíkem a fosforem však dosahuje druhové bohatství vrcholu na úrovni produktivity ~300 g.m-2. Lze předpokládat, že vyšší druhové bohatství vysoce produktivních trávníků kolimitovaných N a P je důsledkem lepší koexistence druhů při vyváženém zásobení živinami. Vzhledem k nerovnoměrnému rozšíření suchých trávníků s různými typy limitace živinami však nebyla možná generalizace výsledků na regionální škále. Obecně z analýzy druhového bohatství v regionálním a kontinentálním měřítku vyplývá, že vliv makroklimatu převažuje nad lokálními podmínkami, avšak kolimitace živinami může být další podmínkou pro zachování vysokého druhového bohatství suchých trávníků, zejména v Evropě.

Abstract:

Understanding environmental drivers of fine-scale species richness of vascular plants (henceforth, species richness) and their underlying mechanisms is important both for planning efficient conservation measures and for understanding the ecological and evolutionary processes that structure plant diversity in space and time. Dry grasslands have received much attention in this respect since their species richness can range from moderate to extremely high levels. Some factors that may considerably influence the variation in species richness in dry grasslands at local and regional scales are: (1) soil pH as a non-resource factor that has been shaping evolutionary history of regional floras and regional species pools; (2) productivity as an expression of water and nutrient availability; (3) the type of nutrient limitation (pure limitation by a single nutrient, co-limitation, or no nutrient limitation) as an expression of the unbalanced inter-specific competition under different relative nutrient supplies of nitrogen (N) and phosphorus (P); and (4) precipitation as another proxy of water availability. Most previous studies in this regard were conducted in Central and Western Europe, where dry grasslands reach their western distribution limits. In contrast, studies exploring ecological relationships of species richness in dry grasslands from other parts of Europe (e.g. Balkans) and from the core of the Eurasian dry grassland distribution range – the steppe and forest-steppe biomes in continental Asia – are relatively few. In addition, the relative effects and importance of soil pH and precipitation, on the one hand, and the influence of productivity and the type of nutrient limitation, on the other hand, have not yet been assessed for a single ecosystem at large study extents, i.e. at regional and continental scales. In this thesis, I attempt to answer the following questions: (1) What factors explain the richness of dry grasslands across Bulgaria (regional scale)? (2) What are the relative and interactive effects of soil pH and precipitation on species richness in dry grasslands? (3) Does nutrient limitation affect the diversity–productivity relationship in this habitat? Questions (2) and (3) were tested both within regions spanning large climatic and productivity gradients in northern Eurasia (regional scale) and across regions (continental scale). The results are summarized in the following papers: Paper I (Palpurina et al., 2015, Acta Oecologica): Using dry grasslands from Bulgaria as a study system, we revealed that climatic factors were the most important driver of species richness, separating the species-richer sites in sub-Mediterranean areas from the less species-rich sites in temperate-continental areas. Substrate properties and factors related to water availability were important only when the effect of climate was accounted for. We showed that the reason for this pattern is the increase in richness of annual species of sub-Mediterranean origin but not at the expense of temperate-continental species, which suggests that the species pool of dry grasslands in sub-Mediterranean areas is larger than that of dry grasslands in temperate-continental areas. Paper II (Palpurina et al., 2016, Global Ecology and Biogeography): We revealed a strong dependence of the richness–soil pH relationship on the precipitation gradient across dry grasslands in northern Eurasia. Soil pH had a small effect and most of this effect was shared with the effect of precipitation. We suggested that the species richness–soil pH relationship in dry grasslands over broad areas is substantially confounded by precipitation either indirectly, by shortening and shifting the pH gradient, or directly, by decreasing the negative effects of drought stress on richness. Paper III (Palpurina et al., manuscript): At the continental scale, the species richness–productivity relationship differed between types of nutrient limitation in dry grasslands. Species

Abstract:

richness increased continually up to a productivity of ~500 g.m-2 in N&P co-limited grasslands. However, in purely N-, P-limited and unlimited by N and P sites, richness reached a peak at ~300 g.m-2. We hypothesized that the higher species richness of highly-productive N&P co-limited grasslands is due to enhanced species coexistence under balanced nutrient supplies. Due to unbalanced prevalence of nutrient limitation within regions, no generalization could be made at the regional scale. To conclude, macroclimatic factors override the importance of site conditions when fine-scale species richness patterns are analyzed at regional and continental scales. Further, nutrient co-limitation might be another condition for maintaining high species richness in dry grasslands, especially in Europe.

Keywords

alfa diverzita, dusík, fosfor, chemické složení půdy, limitace živinami, kontinentální měřítko, patrnosti velkých měřítek, regionální měřítko, srážky, step, vztah diverzity a produktivity alpha diversity, broad-scale patterns, continental scale, diversity–productivity relationship, nitrogen, nutrient limitation, phosphorus, precipitation, regional scale, soil chemistry, soil pH, steppe

Language used: English

Date on which the thesis was submitted / produced: 3. 8. 2017

Thesis defence

• Date of defence: 19. 10. 2017
• Supervisor: prof. RNDr. Milan Chytrý, Ph.D.
• Reader: Dr. Ute Jandt, Dr. Camilla Wellstein

Masaryk University

Faculty of Science

Doctoral programme / field:
Biology (4-years) / Botany