Vliv složení stromového patra a podmínek prostředí na zmlazení dřevin v nížinném lese

Mgr. Bc. Pavel Daněk

Master's thesis

Relative importance of tree layer composition and site conditions for tree rejuvenation in a lowland woodland

Abstract:

Na experimentálních plochách u Moravského Krumlova jsem studoval relativní vliv složení stromového patra a stanovištních podmínek na zmlazení dřevin v dubovém a smíšeném listnatém lese. Na šesti blízkých lokalitách bylo v roce 1999 prosvětleno stromové patro, a na každé lokalitě tak bylo založeno 15 ploch (pět opakování tří typů zásahu: mírné prosvětlení, silné prosvětlení a kontrola). Celkem jsem nakonec pracoval s daty z 87 ploch, protože les na třech z původních 90 byl před dokončením sběru dat vytěžen. Na těchto plochách jsem zaznamenal druhové složení a abundanci zmlazení ve čtverci 10 × 10 m2 s rozlišením dvou výškových úrovní (do a nad 1,3 m) a dále složení stromového patra na třech prostorových škálách: plochy (totožná s plochou na níž bylo studováno zmlazení), porostu (kruh o poloměru 50 m) a krajiny (kruh o poloměru 500 m). Navíc jsem pro každý druh přítomný ve zmlazení zjišťoval vzdálenost nejbližšího fertilního jedince k plochám. Stanovištní podmínky byly reprezentovány proměnnými charakterizujícími světelné poměry, půdní vlhkost a reakci a koncentrace několika hlavních živin v půdě. Pomocí GLM s negativně binomickým rozdělením závislé proměnné, kterou byla abundance zmlazení jednotlivých druhů jsem testoval vliv všech proměnných, kdy složení stromového patra bylo reprezentováno pouze zastoupením analyzovaného druhu. Pro odfiltrování vlivu prostorové autokorelace jsem použil testy založené na dvoustupňové permutaci. Dále jsem provedl rozklad variability abundance zmlazení na část vysvětlenou složením stromového patra a část vysvětlenou stanovištními podmínkami. Nakonec jsem analyzoval šest dřevin, které byly ve zmlazení nejhojnější: babyku (Acer campestre), břek (Sorbus torminalis), dub (Quercus petraea a Q. robur společně), habr (Carpinus betulus), jasan (Fraxinus excelsior) a lípu (Tilia cordata). Na rozkladu variability se projevil výrazný rozdíl mezi zoochorními druhy (břek a dub) a anemochorními (ostatní). U zoochorních druhů vysvětlovalo složení stromového patra jen velmi malou část celkové variability (do 12 %), zatímco vliv podmínek prostředí byl podstatně vyšší. U anemochorních druhů nebyl v částech variability vysvětlených dvěma studovanými skupinami proměnných takový rozdíl, ovšem i tak se u jednotlivých druhů projevovaly trochu odlišné trendy. Z proměnných reprezentujících složení stromového patra se u nejvíce druhů projevila významně vzdálenost nejbližšího jedince (u všech anemochorních). Z tří uvažovaných škál měla největší vliv škála porostu (prostřední), podstatně méně se projevila škála plochy a škála krajinná měla jen marginální význam. Ze stanovištních podmínek mělo největší vliv světlo, jehož větší dostupnost měla na zmlazení jak pozitivní efekt (u dubu a habru), tak negativní (u lípy). Z půdních vlastností měly pro většinu druhů význam alespoň některé charakteristiky spojené s vlastnostmi listového opadu (obsah vápníku a hořčíku v půdě, půdní reakce) společně s dalšími (vlhkost, obsah fosforu v půdě). Je však možné, že v některých případech šlo jen o důsledek korelace použitých proměnných s nějakým jiným faktorem (zejména složením stromového patra, a tím dostupností diaspor), jenž byl skutečným původcem pozorované závislosti. Z hlediska budoucího vývoje vegetace na lokalitách se jevil významný habr, který jako jediný vytvářel rozsáhlejší porosty odrostlého zmlazení na silně prosvětlených plochách, ovšem pouze v dubohabřinách.

Abstract:

I studied the relative importance of tree layer composition and site conditions for tree rejuvenation in a lowland woodland near Moravský Krumlov. Tree canopy has been opened on six nearby localities in 1999 with each locality comprising of 15 plots (three types of treatment---less opened canopy, opened canopy and control---repeated five times). In the end I worked with data from 87 plots as stands on three of the original 90 have been felled before data was collected. On these plots I collected data on species composition and abundance of tree rejuvenation in squares 10 × 10 m2 distinguishing two height classes of regeneration (under and above 1.3 m). Also I collected data on tree layer species composition taking three spatial scales into account---plot (same as squares I studied regeneration on), stand (a circle 100 m in diameter) and landscape scale (a circle 1000 m in diameter). Besides, I measured the distance to closest fertile tree of species present in regeneration. Site conditions were represented by variables describing light regime, soil moisture and reaction and the content of several important nutrients in the soil. Using GLM with negative binomial distribution of response variable for which I took the species' regeneration abundance, I tested the influence of all variables so that the tree layer was represented by only by conspecific adults. To filter out the influence of spatial autocorrelation I used tests based on a two-level permutation. Then I performed variance partitioning based on explained deviances from GLM to distinguish between the part of variability explained by tree layer composition and the other explained by site conditions. I ended with six woody species which were most abundant in regeneration: Acer campestre, Sorbus torminalis, Quercus sp. (Q. petraea and Q. robur together), Carpinus betulus, Fraxinus excelsior and Tilia cordata. Variance partitioning showed marked difference between animal-dispersed (Quercus and Sorbus) and wind-dispersed species (remaining). In animal-dispersed species tree layer composition explained only a small portion of variability (12% at most) while the influence of site conditions was substantially higher. In wind-dispersed species the difference between the two portions of variability explained by the two studied groups of variables was not so significant yet different species exhibited partly varied trends. Out of the variables that represent tree layer composition the distance to closest conspecific fertile tree appeared most important for most species (all wind-dispersed). Out of the three studied scales the stand scale (the middle one) had most influence, substantially less important was the plot scale and the landscape scale manifested only marginal significance. Among site conditions most influence could be attributed to light whose influence on regeneration was either positive (in case of Carpinus and Quercus) or negative (in case of Tilia). Among soil properties at least some characteristics connected with quality of tree litter (soil calcium and magnesium content, soil reaction) showed importance for most species, together with some other (soil moisture, soil phosphorous content). However, it is possible that this was in some cases only a consequence of analysed variables being correlated with some other factor (particularly tree layer compostion, and therefore the availability of seeds) which was actually responsible for the relation observed.

Keywords

šíření, druhové složení, semenáč, zmlazení dřevin, světlo, živiny, vlhkost, složení stromového patra, rozklad variance, podmínky prostředí, site conditions, dispersal, species composition, seedling, sapling, light, nutrients, moisture, tree layer composition, tree regeneration, variance partitioning

Language used: Czech

Date on which the thesis was submitted / produced: 15. 5. 2013

Thesis defence

• Date of defence: 10. 6. 2013
• Supervisor: Mgr. Jan Roleček, Ph.D.

Masaryk University

Faculty of Science

Master programme / field:
Ecological and Evolutionary Biology / Botany